Кость

В анатомии четко определено, что каждая кость - это орган целостного организма. В системе скелета кость занимает определенное положение, обуслов­ливающее особенности её внешних форм, внутреннего строения и функции. Внутреннее строение кости наиболее удобно рассматривать на примере длинной трубчатой кости, поскольку в ней сочетаются компоненты, свойственные всем костям скелета. Поэтому следует познакомиться с некоторыми анатомическими понятиями такой кости. На длинных трубчатых костях, образующих главным образом скелет конечностей, различают: среднюю, более узкую часть - диафиз или тело; концы костей, участвующие в образовании суставов - эпифизы. Отростки костей в виде бугров вертелов, имеющие свои очаги окостенения, получили название апофизов. На месте перехода диафиза в эпифиз различают промежуточ­ную зону - метафиз. Эта зона у молодых животных до завершения процессов окостенения представлена хрящом и называется метаэпифизарной пластинкой или зоной роста. Соответственно этому между диафизом и апофизом у молодых животных существует метаапофизарная зона.

Кость, как орган, построена из нескольких тканей, но главным образом из группы опорно-трофческих тканей. Основную массу кости составляет костная ткань. Эта ткань является высокоспециализированным видом соединительной ткани, отличающимся большой твердостью, механической прочностью, наличием большого количества межклеточного вещества при сравнительно небольшом числе костных клеток (остеоцитов). Кроме костной ткани, а строении кости участвуют хрящевая, плотная неоформленная волокнистая, рыхлая соединитель­ная и ретикулярная ткани. Обязательными анатомическими элементами кости, как органа, являются надкостница, костный мозг, сосуды и нервы. Большинству костей также свойствен в различной степени развитый гиалиновый или волокнистый хрящ.

Каждая кость снаружи покрыта тонкой, но плотной и эластичной соединительнотканной оболочкой - надкостницей или периостом, которая ограничи­вает кость от окружающих органов и тканей. Она прикрепляется к кости с помощью прободающих соединительнотканных волокон, проникающих в толщу костного вещества через особые каналы. Вместе с волокнами надкостницы в кость проникают сосуды и нервы. Толщина надкостницы не везде одинакова. Ока значительно утолщается в местах прикрепления связок и сухожилий мышц, поскольку коллагеновые волокна надкостницы и тоже проникают в кость. Этим обеспечивается исключительная прочность прикрепления сухожилий и связок к кости. Под действием сокращающихся мышц происходит сдавливание и натяжение надкостницы по отношению к подлежащему костному веществу. В результате происходит возбуждение нервных окончаний, нервные импульсы передаются на сосудорасширители, обеспечивая тем самым улучшение кровоснабжения и перестройку кости.

В надкостнице различают три слоя: наружный - адвентициальный, средний - фиброэластический и внутренний - камбиальный. Адвентициальный слой образован рыхлой соединительной тканью, обеспечивающей взаимосвязь надкостницы с оболочками прилежащих органов (мышц, сухожилий и пр.). Фиброэластический слой сравнительно плотный с большим содержанием коллагеновых пучков, придающих прочность надкостнице; он богат сосудами и нер­вами, поэтому надкостница очень чувствительна. Камбиальный слой состоит из остеобластов (костеобразователей), продуцирующих костную ткань путем послойного наложения (аппозиционный рост). Остеобласты расположены на поверхности кости сплошным пластом.

Таким образом, кость - это живой орган, чутко реагирующий на изменение как внутренней, так и внешней среды и в течение всей жизни животного идет процесс непрекращающейся перестройки костного скелета. Особенно велика роль надкостницы в период закладки кости на месте хряща и последующего роста ее в онтогенезе. У растущего организма остеобласты слой за слоем откладывают костное вещество по окружности кости, в результате кость растет в толщину. Однако следует иметь в виду, что в определенные периоды жизни надкостница участвует и в рассасывании (резорбции) кости. Например, только при условиях резорбции кости возможен рост грудной клетки с одновременным увеличением её полости. Исключительно важна роль надкостницы при заживании переломов, а также в восстановлении вылущенных из надкостницы и удаленных кусков ребер при операции на грудной клетке. Кость, лишенная надкостницы, становится нежизнеспособной, теряет чувствительность и наступает некроз (омертвение) кости. Суставные участки кости лишены надкостницы и покрыты суставным хрящом.

Костномозговая полость и все костные перекладины губчатого вещества тоже выстланы камбиальным слоем - эндостом. Благодаря мезенхимальным элементам эндоста происходит эндостальное костеобразование. Активность эндоста, как и периоста снижается к моменту окончания остеогенеза. Но при определенных обстоятельствах эта активность увеличивается в силу функциональной необходимости, обеспечивая перестройку внутренней структуры кости. Следует подчеркнуть, что эндост тесно связан с мезенхимальными элементами костного мозга, заполняющего костномозговую полость и проме­жутки между трабекулами губчатого вещества. Свежая извлеченная из трупа кость на 50% состоит из воды, на долю минеральных солей приходится 21%, жира - 15% и органических веществ в виде оссеина до 12%.

Внутренняя архитектоника кости.

Основная масса кости, как было отмечено выше, построена из костной ткани. Зрелая костная ткань состоит из костных клеток (остеоцитов) и межклеточного вещества. Костные клетки имеют овально-уплощенную форму. Они редко расположены и соединены друг с другом многочисленными отростками, проходящими по костным каналам. Межклеточное вещес­тво на 1/3 состоит из органического (главным образом оссеина) и на 2/3 из неорганического вещества.

Органическая остеоидная часть межклеточного вещества состоит почти полностью из коллагена (95%) и только 5% составляют другие соединения. Коллаген - это фибриллярный (волокнистый) белок, представленный нитевидными структурами различной величины. В состав коллагена входят аминокислоты глицин, оксипролин и оксилизин. Важно знать, что особенно много в коллагене содержится оксипролина, отсутствующего в других белках. В зависимости от условий содержания и кормления продуктивных животных количество оксипролина в тканях, в том числе и в костной, может изменяться. Определяя оксипролин в тканях, крови, моче, можно судить об обмене коллагена в костной ткани и таким путем о состоянии самой костной ткани. Это важно с практической точки зрения для отличия нормы от патологии при заболеваниях скелетной системы у высокопродуктивных животных.

В организме животных нет другой ткани столь богатой минералами, кроме зубов. Минеральная часть промежуточного вещества кости состоит из двух компонентов: кристаллического - гидроксилаппатита и аморфного - фосфата кальция. Количественная пропорция этих компонентов с возрастом животного изменяется и зависит от условий кормления, содержания, пола животного, стельности и характера минеральной подкормки. Степень минерализации костей, по М. В. Пастухову (1979), с возрастом увеличивается именно за счет крис­таллической фазы, тогда как аморфная (бесструктурная) фаза уменьшается, и соотношение их в онтогенезе изменяется от 1:1 до 1:9. Исследования под электронным микроскопом установлено, что оси кристаллов расположены параллельно коллагеновым волокнам. Следовательно, костная ткань представляет собой композитный (смешанный) материал, состоящий из сложно сочетанных органической и минеральной частей. Такое сочетание компонентов имеется в комбинированных материалах (стеклопластике, текстолите и др.), применяемых в технике. Именно закономерное расположение минерализованных коллагеновых волокон и кристаллической фазы промежуточного вещества обусловливают жесткость и сопротивляемость кости силами сжатия, растяжения, кручения, изгиба.

Коллагеновые волокна в кости группируются в пучки, которым свойственно закономерное расположение - определенная ориентация. Из пучков состоят тончайшие костные пластинки, образующие остеоны. Остеон - это структурная единица кости, состоящая из тончайших костных трубочек разных диаметров, вставленных друг в друга, а в центре имеется канал диаметром от 22 до 110 мкм - это гаверсов канал. Между пластинками по окружности и по всей длине остеона расположены уплощенные как бы зажатые овальные костные клетки - остеоциты с их отростками. Вся эта система костных пластинок, концентрически расположенных вокруг гаверсовых каналов и остеоцитов, замурованных в промежутках между пластинками, и получила название гаверсовой системы. Строение стенки остеона уподобляют строению многослойно фанеры, поскольку коллагеновые волокна каждой последующей пластинки идут в противоположном направлении по отношению к предыдущей, что обеспечивает прочность остеона как структурной единицы кости. Остеоны в филогенезе появились лишь у высших млекопитающих. Кости низких млекопитающих лишены остеонов. Этот факт свидетельствует о том, что появлению остеонов в кости, а в дальнейшем и нарастанию их числа способствовало нарастание механической нагрузки на скелет. Система гаверсовых каналов сообщается между собой поперечными ходами, а с поверхностью кости фолькмановскими - поперечными каналами. В них проходят сосуды, питающие кость и нервы. Из остеонов образованы более крупные структуры кости, различимые уже невооруженным глазом на распиле кости или на рентгеновском снимке - костные перекладины (трабекулы).

В зависимости от плотности расположения остеонов и костных трабекул различают плотное и компактное и рыхлое или губчатое вещество.

Из компактного вещества построены диафизы трубчатых костей, выпол­няющие функцию опоры, а губчатое вещество образует эпифизы и апофизы, а также все губчатые кости (запястья, заплюсны, тела позвоночников и пр.). Таковы основные закономерности строения костной ткани, из которой форми­руются кости. А теперь рассмотрим архитектонику трубчатой кости: где и как распределяется костное вещество в ней.

При рассмотрении диафиза кости на поперечном сечении под микроскопом видно, что внешняя часть стенки её по всей окружности кости состоит из нескольких рядов костных пластинок, лежащих параллельно поверхности кости. Это слой наружных генеральных пластинок, образованных камбиальным слоем надкостницы. В некоторых участках можно видеть, как костные пластин­ки пронизываются поперек идущими каналами, через которые в кость прони­кают со стороны надкостницы сосуды и нервы. Между пластинками закономерно по кругу лежат остеоциты.

Со стороны костномозгового канала тоже виден слой костных клеток пластинок, образованных эндостом (внутренней оболочной). Это - система внутренних генеральных пластинок в несколько рядов залегает слой остеонов, костные пластинки которых размещены концентрически вокруг гаверсовых каналов. Так как каналы ориентированы по длине кости, то а поперечном разрезе видны только их отверстия. В промежутках между остеонами видны вставочные пластинки. Вставочные системы костных пластинок, видимые между остеонами, представляют собой остатки существовавших ранее и частично разрушенных остеонов, поскольку костная ткань постоянно перестраивается, обновляется. Так устроено компактное вещество трубчатой кости в средней части диафиза, где оно наиболее развито.

Принято считать, что наиболее толстый слой компакты находится в центре диафиза, а к концам костей он истончается и в области эпифизов представлен лишь тонким слоем. Однако исследования ученых в последние годы показали, что основная масса компакты в костях конечностей распределена неравномерно и имеет свои особенности, обусловленные функциональными особенностями каждой кости. Так, в плечевой кости наиболее толстый слой компакты находится в дистальной ее половине. В пястной кости и в предплечье основная масса плотного вещества сосредоточена у фалангоходящих животных в средней трети, а у стопо - и пальцеходящих животных в средней третях. Для бедренной и плюсневой костей млекопитающих характерно утолщение компакты средней и начала проксимальной трети их, а для большеберцовой, наоборот - средней и дистальной трети. Тол­щина компактного вещества в различных костях конечности неодинакова и степень развития его зависит от степени функциональной нагрузки кости. Наибольшая относительная толщина компакты, по данным К. П.Мельник (1968), обнаруживается в дистальных костях конечностей (пястная и плюсневая) и снижается в проксимально направлении, но абсолютные размеры площади сечения диафизов, наоборот, увели­чиваются в проксимальном направлении. Неравномерно распределена толщина компактного вещества и по окружности кости. Например, в плечевой кости бычков крас­ной степной породы, родившихся в осенне-зимний период, наибольшая толщина компактного вещества выявляется на дорсальной стороне и наименьшая - на латеральной стороне. На втором месте по толщине компактного вещества находится волярная стенка.

Губчатое вещество в длинных трубчатых костях сосредоточено главным образом в эпифизах, апофизах и прилежащих к ним участках диафиза. Перекладины в губчатом веществе расположены закономерно по траекториям сил сжатия и растяжения, подобно расположению конструкции куполов архитектурных сооружений или конс­трукции арочного моста. Это связано с тем, что кости испытывают двойное действие - давление на тягу мышц. В скелете животных во время движения такая конструкция обеспечивает работу эпифизов и губчатых костей сложных суставов по принципу упругих деформаций. Частичное сжатие и растяжение способствует лучшему присасыванию и выжиманию крови из губчатых участков костей, лучшему обмену веществ в них, лучшему кровообращению и выработке иммунных тел для защиты организма.

Губчатым построением эпифизов костей обеспечивается также: максимальная прочность при наименьшей массе; достаточная площадь для прикрепления связок мышц, что особенно важно для соединения костей друг с другом, ибо чем обширнее поверхность соприкосновения костей, тем больше прочность их соединения, больше размах в суставах; увеличение рессорной функции костей; изменение направлен силы тяги мышц для облегчения их работы.

Степень развития и характер распределения губчатого вещества в трубчатых костях конечностей у различных млекопитающих неодинаковы. Это зависит от образа жизни, функциональных особенностей конечностей и вида жилетного. Так, у животных с полифункциональными грудными конечностями губчатое вещество хорошо развито не только в эпифизах, но и в метафизной зоне и даже заходит в костномозговую полость диафиза плечевой кости. Это характерно для лаза­ющих, норных и животных с полуводным образом жизни. Губчатое вещество, кроме эпифизов, развито у медведя в проксимальной, а у волка - в дистальной трети диафиза плечевой кости. У животных с монофункциональными конечностями (копытные) развитие губчатого вещества в плечевой, лучевой и пястных костях ограничено только эпифизом и метафизарной зоной. В локтевой кости копытных животных губчатое вещество заполняет локтевой отросток и шиловидный отросток. У животных полуводного образа жизни и у грызунов в костях предплечья губчатое вещество, кроме эпифизов и метафизов, заполняет частично или даже полностью и диафизы их. Скелетные элементы кисти у этих животных содержат губчатое вещество во всех участках кости. Трубчатые кости тазовой конечности у копыт­ных животных содержат губчатое вещество только в пределах эпифизов, апофизов, и метафизов, а у полуводных животных все элементы костей тазовой конечности заполонены губчатым веществом, что свидетельствует о значительно больших потребностях в кроветворной функции скелета в связи с иным образом жизни.

В коротких костях компактное вещество располагается тонким слоем по периферии, как в эпифизах и апофизах, а губчатое вещество формирует всю толщину их. Следует отметить, что костные пластинки и остеоны имеются не только в компактном веществе диафизов, но и в компактном веществе эпифизов трубчатых костей, и в кортиальном слое губчатых костей.

Экспериментами на животных доказано, что принудительный бег животных на тренажерах способствует увеличению количества остеонов в костях конечностей.

Покровные кости черепа имеют свои особенности строения. Они образованы двумя пластинками: наружной - более прочной и внутренней - более хрупкой и легче ломающейся при повреждениях. Губчатое вещество здесь расположено между пластинками. Оно состоит из костных ячеек неправильной формы, заключенных между наружной и внутренней пластинками и получило название диплоэ.

Костный мозг - это орган кроветворения и биологической защиты организма. Он заполняет все ячейки губчатого вещества эпифизов, апофизов и объемистые полости диафиза трубчатых костей. Следовательно, все пространства внутри кости заполняются костным мозгом, являющимся неотъемлемой составной частью кости как органа. Основу костного мозга образует узкопетлистая ретикулярная (сетчатая) ткань. В зависимости от особенностей строения и функции различают два вида костного мозга - красный и желтый.

Красный костный мозг на распиле свежей кости имеет вид нежной красной массы, заполняющейся ячейки губчатой кости. Под микроскопом в ретикулярной основе красного костного мозга можно обнаружить форменные элементы крови на разных стадиях созревания, а также остеобласты (костеоозидатели), остеокласты (костеразрушители). Здесь постоянно присутствуют и жировые клетки, деятельность костного мозга находится под контролем нервной системы. Нервы в костный мозг проникают из надкостницы вместе с сосудами через питательные отверстия. Красный цвет костному мозгу придают кровяные элементы самого мозга и кровеносные сосуды, заполненные кровью. Кости - это не только органы кроветворения, но и огромное депо крови. Интенсивность кровообращения в костном мозге - важный фактор кровообразования и выработки иммунных тел, что в значительной мере зависит от двигательной активности животных, то есть от функциональной нагрузки эпифизов костей, участвующих в образовании суставов. Это должен учитывать ветеринарный специалист для организации активного моциона в целях профилактики болезней с/х животных.

Желтый костный мозг состоит преимущественно из жировых клеток, кото­рые и обусловливают его цвет. Он заполняет в основном костномозговую полость диафизов.

Суставные поверхности кости, свободные от надкостницы, покрыты сус­тавным хрящом, имеющим строение гиалинового хряща. Его поверхности гладкие и блестящие. Гиалиновый хрящ прочно срастается с суставными концами костей и благодаря внутреннему напряжению он хорошо сопротивляется сдавливанию, смягчая удары и движения в суставе. Толщина суставного хряща колеблется от 0,2 до 6 мм, что зависит от нагрузки на сустав. При работе хрящ слегка утолщается. Гистологически в суставном хряще различают два слоя: поверхно­стный и глубокий.

Поверхностный слой - бессосудистый и толстый. Он представлен хряще­выми клетками разной формы и размера. В глубине хряща клетки сравнительно крупные с четкими ядрами, а по мере приближения к суставной поверхности они становятся мельче и заметно уплощаются. По мере изнашивания поверхност­ный слой хряща пополняется за счет глубже лежащих слоев.

Каждая кость получает питание за счет главных и добавочных источ­ников. Более крупные артерии, снабжающие кость, берут начало от близлежа­щих артериальных стволов и проникают в костный мозг через сосудистое или питательное отверстие диафизов. Кроме того, существует множество добавочных источников, входящих в костный мозг через эпифизы. Мелкие сосуды берут начало от артерий, ветвящихся в надкостнице, и проникают в кость через пробуждающие каналы компактного вещества, а затем в каналы остеонов, анастомозируя с артериями костномозгового канала.

Нервы в кость проникают из надкостницы, которая обильно снабжена
ими, поэтому она весьма чувствительна. Внутрь кости нервы проникают через массу мельчайших отверстий вместе с сосудами.