Костная ткань
Костная ткань – это специализированный тип соединительной ткани, в органическом межклеточном веществе которой содержится до 70% неорганических соединений – солей кальция и фосфора и более 30 соединений микроэлементов. В состав органического матрикса входят белки коллагенового типа (оссеин), липиды хондроитинсульфаты. Кроме того, в него входят лимонная кислота и др. кислоты, которые образуют с кальцием комплексные соединения, импрегнирующие межклеточное вещество.
Различают 2 вида костной ткани: грубоволокнистую (ретикулофиброзную) и пластинчатую.
В межклеточном веществе костной ткани располагаются Клеточные элементы: остеогенные клетки, остеобласты и остеоциты, которые образуются из мезенхимы и представляют костный дифферон. Другая популяция клеток - остеокласты.
• Остеогенные клетки – это стволовые клетки костной ткани, обособляющиеся из мезенхимы на ранней стадии остеогенеза. Они способны вырабатывать ростовые факторы, индуцирующие гемопоэз. В процессе дифференциации превращаются в остеобласты.
• Остеобласты локализуются во внутреннем слое надкостницы, во время образования кости находятся на ее поверхности и вокруг внутрикостных сосудов; клетки кубические, пирамидальные, угловатых форм, с хорошо развитой ГЭС и др. органеллами синтеза. Они вырабатывают коллагеновые белки и компоненты аморфного матрикса, активно делятся.
• Остеоциты - образуются из остеобластов, располагаются внутри кости в своеобразных костных лакунах, имеют отростчатую форму. Утрачивают способность к делению. Секреция межклеточного вещества кости у них слабо выражена.
• Остеокласты – полинуклеарные макрофаги костной ткани, образуются из моноцитов крови. Могут содержать до 40 и более ядер. Объем цитоплазмы большой; зона цитоплазмы, прилегающая к костной поверхности, образует гофрированную каёмку, образованную цитоплазматическими выростами, где содержится много лизосом.
Функции - разрушение волокон и аморфного вещества кости.
Межклеточное вещество представлено коллагеновыми волокнами (коллаген I, V типов) и аморфным компонентом, в котором содержатся фосфат кальция (преимущественно в виде кристаллов гидроксиапатита и немного - в аморфном состоянии), небольшое количество фосфата магния и очень мало гликозаминогликанов и протеогликанов.
Для грубоволокнистой (ретикулофиброзной) костной ткани характерно неупорядоченное расположение оссеиновых волокон. В пластинчатой же (зрелой) костной ткани оссеиновые волокна в костных пластинках имеют строго упорядоченное расположение. При этом в каждой костной пластинке волокна имеют одинаковое параллельное расположение, а в соседней костной пластинке они находятся под прямым углом относительно предыдущей. Клетки между костными пластинками локализуются в специальных лакунах, они могут быть замурованы в межклеточное вещество или располагаться на поверхности кости и вокруг сосудов, пронизывающих кость.
Кость как орган гистологически состоит из трёх слоёв: надкостницы, компактного вещества и эндоста.
Надкостница Имеет строение, схожее с надхрящницей, то есть состоит из 2-х аналогичных слоёв, внутренний из которых, остеогенный, образован рыхлой соединительной тканью, где имеется много остеобластов, остеокласты и много сосудов.
Эндост выстилает костномозговой канал. Он образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, где имеются остеобласты и остеокласты, а также другие клетки рыхлой соединительной ткани.
Функции надкостницы и эндоста: трофика кости, рост кости в толщину, регенерация кости.
Компактное вещество кости состоит из 3-х слоёв. Наружный и внутренний – это генеральные (общие) костные пластинки, а между ними находится остеонный слой.
Структурной и функциональной единицей кости как органа является Остеон, представляющий собой полостное образование, состоящее из концентрически наслаивающихся друг на друга костных пластинок в виде нескольких цилиндров, вставленных один в другой. Между костными пластинками имеются лакуны, в которых лежат остеоциты. В полости остеона проходит кровеносный сосуд. Костный канал, в котором находится кровеносный сосуд, называется каналом остеона или Гаверсовым каналом. Между остеонами располагаются вставочные костные пластинки (остатки разрушающихся остеонов).
Гистогенез костной ткани. Источником развития костной ткани яиляются мезенхимные клетки, выселяющиеся из склеротомов. При этом её гистогенез осуществляется двумя путями: непосредственно из мезенхимы (прямой остеогистогенез) или из мезенхимы на месте образовавшегося ранее гиалинового хряща (непрямой остеогистогенез).
Прямой остеогистогенез. Непосредственно из мезенхимы образуется грубоволокнистая (ретикулофиброзная) костная ткань, которая впоследствии замещается пластинчатой костной тканью. В прямом остеогистогенезе различают 4 стадии:
1. обособление остеогенного островка - в области образования костной ткани клетки мезенхимы активно делятся и превращаются в остеогенные клетки и остеобласты, здесь же образуются кровеносные сосуды;
2. остеоидная стадия – остеобласты начинают образовывать межклеточное вещество костной ткани, при этом часть остеобластов оказывается внутри межклеточного вещества, эти остеобласты превращаются в остеоциты; другая часть остеобластов оказывается на поверхности межклеточного вещества, т. е. на поверхности образовавшейся костной ткани, эти остеобласты войдут в состав надкостницы;
3. минерализация межклеточного вещества (пропитывание его солями кальция). Минерализация осуществляется за счёт поступления из крови глицерофосфата кальция, который под воздействием щелочной фосфатазы расщепляется на глицерин и остаток фосфорной кислоты, реагирующий с хлоридом кальция, в результате чего образуется фосфат кальция; последний превращается в гидроапатит;
4. перестройка и рост кости – старые участки грубоволокнистой кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые участки пластинчатой кости; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.
Непрямой остеогистогенез осуществляется на месте хряща. При этом сразу образуется пластинчатая костная ткань. В этом случае также можно выделить 4 этапа:
1. образование хрящевой модели будущей кости;
2. в области диафиза этой модели происходит перихондральное окостенение, при этом надхрящница превращается в надкостницу, в которой стволовые (остеогенные) клетки дифференцируются в остеобласты; остеобласты начинают образование костной ткани в виде общих пластинок, формирующих костную манжетку;
3. параллельно с этим наблюдается и эндохондральное окостенение, которое происходит как в области диафиза, так и в области эпифиза; окостенение эпифиза осуществяется только путем эндохондрального окостенения; внутрь хряща врастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых имеются остеогенные клетки, превращающиеся в остеобласты. Остеобласты, продуцируя межклеточное вещество, формируют вокруг сосудов костные пластинки в виде остеонов; одновременно с образованием кости происходит разрушение хряща хондрокластами;
4. перестройка и рост кости – старые участки кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.
В костной ткани в течение всей жизни происходят постоянно как процессы созидания, так и разрушения. В норме они уравновешивают друг друга. Разрушение костной ткани (резорбция) осуществляется остеокластами, а разрушенные участки замещаются вновь построенной костной тканью, в образовании которой принимают участие остеобласты. Регуляция этих процессов осуществляется при участии гормонов, вырабатываемых щитовидной, околощитовидными и другими эндокринными железами. На структуру костной ткани оказывают влияние витамины А, D, С. Недостаточное поступление в организм витамина D в раннем постнатальном периоде приводит к развитию заболевания Рахит.