Красный костный мозг
В красном костном мозге (ККМ) находится самоподдерживающаяся популяция стволовых клеток крови (СКК). В нём образуются эритроциты, гранулоциты, предшественники лимфоцитов и кровяные пластинки (тромбоциты).
Развитие. В эмбриогенезе ККМ впервые обнаруживается в ключице, затем в других плоских костях, а несколько позже - и в трубчатых. Источником его развития является мезенхима, образующая стромальные элементы органа и кровеносные сосуды, вокруг которых вскоре появляются скопления гемопоэтических клеток, первоначально образующихся в желточном мешке.
Строение. Стромой ККМ является ретикулярная ткань, а паренхимой – развивающиеся клетки крови, к элементам микроокружения которых относятся ретикулярные, остеогенные, адвентициальные, эндотелиальные клетки, адипоциты и макрофаги.
Ретикулярные клетки Выполняют опорную функцию, секретируют компоненты основного вещества: преколлаген, проэластин, ГАГ, микрофибриллярный белок, выделяют ростовые факторы.
Остеогенные клетки, являясь предшественниками клеток костной ткани, также вырабатывают ростовые факторы, индуцирующие гемопоэтические клетки к пролиферации и дифференцировке. Подтверждением этому является то, что концентрация СКК вблизи эндоста в 3 раза больше, чем в центральной части ККМ.
Адвентициальные клетки, сопровождая кровеносные сосуды, могут сокращаться под влиянием эритропоэтина и тем самым способствуют продвижению крови.
Эндотелиальные клетки Выделяют колониестимулирующие факторы и белок фибронектин, обеспечивающий адгезию клеток крови друг к другу и к субстрату. Кроме того, они синтезируют гемопоэтины и коллаген IV типа. В норме препятствуют поступлению из красного костного мозга в периферический кровоток незрелых клеток крови.
Адипоциты являются постоянными элементами ККМ.
Макрофаги представлены неоднородной популяцией, среди которых всегда присутствуют синтезирующие ряд БАВ, таких как эритропоэтин, колониестимулирующий фактор, интерлейкины, интерферон, простагландины и др. Помимо этого, они участвуют в улавливании из кровотока соединений железа и представлении их развивающимся эритробластам для построения геминовой части гемоглобина. Макрофаги фагоцитируют ядра эритроцитов и клетки крови, завершившие свой цикл развития.
Эритропоэз в ККМ осуществляется в особых морфофункциональных ассоциациях – эритробластических островках, в центре которых находится макрофаг (клетка-˝кормилка˝), а вокруг него – КОЕэ - эритроидные клетки, начиная от проэритробласта и заканчивая ретикулоцитом. Все они связаны с макрофагом благодаря наличию на его поверхности специальных рецепторов – сиалоадгезинов.
Гранулоцитопоэтические клетки Также образуют островки, локализующиеся преимущественно по периферии костномозговой полости. Мегакариобласты и мегакариоциты находятся в тесном контакте с синусоидами таким образом, что часть их погружается через поры эндотелиоцитов в просвет гемокапилляров, где и происходит отделение от них кровяных пластинок.
Лимфопоэз Осуществляется в процессе контакта предшественников лифоцитов с клетками эндоста и ретикулярными клетками, вследствие чего на мембране В-лимфоцитов образуются иммуноглобулиновые рецепторы к различным антигенам. Созревшие лимфоциты покидают ККМ и заселяют периферические кроветворные органы. Вокруг кровеносных сосудов располагаются островки моноцитов. В ККМ осуществляется селекция лимфоцитов, вследствие которой до 75% В-лимфоцитов, имеющих рецепторы к собственным антигенам, подвергаются апоптозу (отрицательная селекция) и лишь 25% выживает (с нужными рецепторами –положительная селекция).
Предшественники Т-лимфоцитов мигрируют в тимус.
В диафизах трубчатых костей располагается жёлтый костный мозг, богатый адипоцитами. В кроветворении он участвует при патологических состояниях.