Скелетная мышечная ткань

Структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, которое состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной. Базальная мембрана вместе с плазмолеммой образуют сарколемму. Длина миосимпласта колеблется от нескольких микрометров до нескольких сантиметров, а ширина составляет 50-100 мкм. По периферии миосимпласта располагаются ядра (от нескольких десятков до нескольких десятков тысяч), а в центральной его части локализуются Миофибриллы.

Миофибриллы строго ориентированы вдоль волокна и состоят из чередующихся светлых и темных полос, или I-дисков и А-дисков, образованных, соответственно, актиновыми (тонкими) и миозиновыми (толстыми) миофиламентами, которые располагаются параллельно друг другу. Благодаря строгой ориентации миофибрилл мышечное волокно и кардиомиоциты имеют поперечную исчерченность (рис. 12 А). Миозиновые миофиламенты на небольшое расстояние проникают в пространства между актиновыми, с которыми они связаны с помощью нерастяжимого фибриллярного белка небулина.

При ультрамикроскопическом изучении в середине каждого I-диска определяется телофрагма (Z-линия), представляющая собой сетевидную структуру цитоскелета, образованную фибриллярным белком α-актинином. К узлам этой сети актиновые филаменты фиксируются с помощью белков небулина, виментина и десмина. Миозиновые филаменты, образующие А-диски, в своей средней части также скрепляются с цитоскелетом - мезофрагмой, представляющей сетевидную структуру, состоящую из белка миомезина. Это место называется М-линией. Миозиновые филаменты не доходят своими концами до Z-линий, но связаны с ними с помощью растяжимого белка титина.

Структурно-функциональной единицей миофибриллы, на уровне которой осуществляется сокращение, является Саркомер. Он состоит из полного диска А и двух половинок дисков I, то есть заключён между двумя соседними Z-линиями (Рис. 12 Б).

А

Б

Рис. 12 А, Б. Структура саркомера: 1 – линия Z; 2 – линия М; 3 – актиновые филаменты; 4 - миозиновые филаменты; 5 – молекулы титина; 6 –молекулы небулина; 7 – молекулы миомизина (А - по Б. Албертс и др.).

Таким образом, в составе миофибрилл различают следующие виды дисков, полосок и линий:

I-диск (изотропный) – Светлый диск, в пределах которого располагаются только актиновые миофиламенты;

А-диск (анизотропный) – Тёмный диск, в области которого располагаются актиновые и миозиновые миофиламенты;

Н-полоска – светлая полоса, располагающаяся в середине А-диска, здесь имеются только миозиновые миофиламенты;

М-линия – находится в середине Н-полоски, здесь прикрепляются миозиновые миофиламенты;

Z-линия – находится в середине I-диска, здесь прикрепляются актиновые миофиламенты.

Сократительные миофиламенты исчерченных мышечных тканей

Актиновые (тонкие) Миофиламенты. Их основу составляет фибриллярный белок актин. На актине есть места для связывания миозина. К актину присоединены еще несколько белков – тропонинов, образующих тропонин-тропомиозиновый комплекс. Среди них Тропомиозин – закрывает на молекуле актина места для связывания с миозином, Тропонин С – присоединяет ионы кальция, что инициирует перемещение молекулы тропомиозина с ее первоначального расположения и это приводит к открытию на молекуле актина мест для связывания с миозином, тРопонин Т и Тропонин I – выполняют структурную функцию.

Миозиновые (толстые) Миофиламенты построены из молекул белка миозина. Имеется множество типов миозина с разной скоростью расщепления АТФ, что обусловливает отличия в скорости сокращения разных мышечных волокон. Молекула миозина похожа на клюшку для игры в гольф, в ней различают головку и рукоятку (клюшки). Миозиновая миофиламента представляет собой пучок таких «клюшек», связанных за рукоятки, причем часть головок смотрит в одну сторону, а часть - в другую (передне-заднее направление). Участки миозиновых миофиламент, где находятся головки, вставлены между актиновыми миофиламентами (рис. 13).

Рис. 13. Схема, демонстрирующая взаимное смещение актиновых и миозиновых филаментов в процессе сокращения. 1 – актин; 2 – головка миозина (по Б. Албертс и др.).

Головка миозина может: 1) поворачиваться, 2) прикрепляться к актину, 3) расщеплять АТФ (то есть является АТФазой).

В исчерченной мышечной ткани:

◦ головка миозина может присоединяться к актину только тогда, когда она содержит АДФ и фосфат (продукты распада АТФ);

◦ головка миозина, соединенная с актином, может совершать гребковое движение только в момент, когда от нее отсоединяются АДФ и фосфат;

◦ головка миозина может отсоединиться от актина только тогда, когда она присоединяет к себе молекулу АТФ.

Миосателлитоциты – одноядерные камбиальные клетки, которые участвуют в физиологической и репаративной регенерации скелетной мышечной ткани.