Дробление и бластогенез

Дробление – разновидность митоза, вследствие которого дочерние клетки (бластомеры) с каждым последовательным делением уменьшаются в размерах и по массе, не расходятся, плотно прилежат друг к другу. Образующийся при этом многоклеточный зародыш – морула (по форме напоминает тутовую ягоду) по своим размерам и массе не превышает зиготу, так как во время дробления не происходит синтеза белка вследствие фактического отсутствия G¹-периода. Всё это время морула покрыта оболочкой оплодотворения. В результате секреторной деятельности бластомеров между ними накапливается жидкость и вскоре образуется бластула – зародышевый пузырёк, стенка которого – бластодерма состоит из одного слоя клеток (бластомеров). Полость бластулы – бластоцель заполнена жидкостью. Уже на этой стадии эмбриогенеза в бластуле выявляются презумптивные зоны (от лат. presumption – предположение, вероятность), из которых формируются соответствующие зародышевые листки и их производные (преформация переходит в эпигенез).

Дробление у разных видов животных характеризуются своими особенностями, возникшими в процессе эволюционного развития и обусловленными количеством и распределением желтка в цитоплазме яйцеклеток.

Так, олиголецитальные первичные изолецитальные яйцеклетки (аскарида, ланцетник) дробятся полностью и равномерно. Сначала, благодаря меридиональному делению, борозды дробления проходят строго через анимальный и вегетативный полюса зиготы, образуется 2, затем 4 бластомера. Следующее экваториальное деление приводит к тому, что образуется 8 бластомеров: 4 – на анимальном и 4 – на вегетативном полюсах, которые соответствуют переднему и заднему концам зародыша. В результате последующих меридиональных и широтных делений образуется многоклеточный зародыш – морула, которая преобразуется в Целобластулу. Целобластула имеет крышу, состоящую из более мелких бластомеров, и дно, бластомеры которого несколько крупнее, а между ними располагается краевая зона.

Мезолецитальные умеренно телолецитальные яйцеклетки (амфибии) после оплодотворения дробятся полностью, но неравномерно. При этом анимальный полюс зиготы дробится быстрее, чем вегетативный (асинхронность). В результате крыша зародыша формируется из микробластомеров, а дно - из макробластомеров. Меридиональные полосы дробления сменяются широтными и наоборот, а вскоре присоединяется и тангенциальное деление, также сопровождающееся асинхронностью. Вследствие такого дробления образуется многослойная бластула – Амфибластула, в которой желток сосредоточен в макробластомерах, а бластоцель смещён к анимальному полюсу и заметно уменьшен в размерах по сравнению с целобластулой.

Полилецитальные резко телолецитальные яйцеклетки (птицы, рептилии, яйцекладущие млекопитающие и некоторые рыбы) дробятся частично, или меробластически (дискоидальное дробление). В этом случае дроблению подвергается только поверхностный анимальный лишённый желтка полюс зиготы. Вегетативный полюс не участвует в этом процессе. Бластомеры, располагаясь в один слой над желтком, образуют Дискобластулу, которая как бы распластана над ним в виде эмбрионального диска, а под ним располагается узкая щелевидная бластоцель. Дном такой бластулы является не разделившийся на бластомеры желток.

У плацентарных млекопитающих яйцеклетки олиголецитальные вторичные изолецитальные. После оплодотворения зигота дробится полностью, но асинхронно: за стадией 2-х бластомеров образуются последовательно зародыши, состоящие из 3, 5, 7, 8 и т. д. бластомеров. В результате такого дробления морула изначально состоит из двух видов бластомеров: более крупных “тёмных” и более мелких “светлых. Светлые бластомеры делятся быстрее и вскоре обрастают тёмные. В процессе обрастания светлые бластомеры формируют стенку бластулы – трофобласт, а тёмные – образуют внутреннюю клеточную массу – эмбриобласт, которая одним из своих полюсов прикрепляется к трофобласту. Такой тип бластул получил название Бластоцисты.

Таким образом, дробление завершается образованием бластул, тип которых у разных видов животных изначально определяется типом яйцеклеток.