Брожение

Спиртовое (этаноловое) брожение

К возбудителям спиртового брожения относятся некоторые дрожжи, главным образом из рода Saccharomyces (Saccharomyces Cerevisiae, Saccharomyces Vini (рис.24). В небольших количествах спирт может накапливаться в среде, содержащей углеводы, при развитии в ней некоторых грибов из родов Mucor и Fusarium и бактерий (ZymoMonas Mobilis, Sarcina Ventriculi, Erwinia Amylovora и др.).

А б

Рис.24. Дрожжевые грибы видов: А ) Saccharomyces Cerevisiae – хлебные дрожжи; б) Saccharomyces Vini – Винные дрожжи

При спиртовом брожении микроорганизмы превращают углеводы с образованием этилового спирта как основного продукта брожения:

С6Н12О6 ® 2СН3СН2ОН + 2СО2 + Энергия

В условиях доступа кислорода воздуха дрожжи, вызывающие брожение, начинают окислять углеводы, то есть от брожения переходят к процессу аэробного дыхания. В этом случае коэффициент использования углеводов увеличивается. Поэтому для получения большей массы дрожжей, например при производстве пекарских дрожжей, через питательную среду, в которой происходит их размножение, пропускают кислород.

Биологический смысл процесса – получение энергии.

Ключевые ферменты процесса : ферменты гликолиза: фосфокиназы, изомеразы, дегидрогеназы, альдолазы., а также ПВК-декарбоксилаза.

По отношению к источникам углерода – гетеротрофы, по азоту – аминоавтотрофы, факультативные анаэробы.

Роль процесса в природе: участие в круговороте углерода.

Роль в хозяйстве : процесс используется для производства пива, вина, спирта.

25. Гомоферментативное молочнокислое брожение

Возбудителями типичного молочнокислого брожения являются представители рода Streptococcus и Lactobacillus (рис.25):

Streptococcus lactis, Streptococcus cremoris,

Lactobacillus bulgaricus, Lactobacillus plantarum.

Микроорганизмы из рода Streptococcus - овальные кокки от 0,5 до 1 мкм, располагающиеся в культуре в виде коротких или длинных цепочек. По Граму красятся положительно, спор не образуют, неподвижны.

Бактерии из рода Lactobacillus-неподвижные, грамположительные палочки (4-10 мкм), не образующие спор. LactОBacillus Plantarum участвует в молочнокислом брожении, происходящем при квашении овощей и силосовании кормов, сбраживая сахара растений.

Химизм процесса:

C6H12O6 2CH3CHOHCOOH + Энергия

Streptococcus Lactis	Streptococcus cremoris
Lactobacillus plantarum	Lactobacillus Bulgaricus

Рис.25. Молочнокислые бактерии

Главнейшие ферменты микроорганизмов, участвующих в брожении: альдолаза, первичные дегидрогеназы.

Молочнокислые бактерии являются гетеротрофами. Аминогетеротрофы, аэротолерантные.

В молочной промышленности используют культурные расы бактерий для приготовления молочнокислых продуктов. Широко используются молочнокислые бактерии при квашении овощей и фруктов, силосованиикормов, изготовлении кваса, обработке меховых шкурок, в производстве молочной кислоты и т. д.

 

 Маслянокислое брожение сахаров и крахмала

Маслянокислые бактерии – подвижные палочки (перитрихи), длинной от 3 до 12 мкм. Образуют споры клостридиального или плектридиального типа, грамположительны. Перед спорообразованием накапливают в клетках полисахарид гранулёзу. Возбудители процесса: Clostridium Pasteurianum, Clostridium Butyricum.

Химизм процесса:

1й этап - расщепление крахмала до глюкозы:

Амилаза

(C6H10O5)N + NH2O NC6H12O6

2й этап – собственно брожение:

4C6 H 12O6 3CH3CH2CH2COOH + 2CH3COOH + 8CO2 + 8H2 + Е

Основные ферменты: амилаза, альдолаза, дегидрогеназа, карболигаза, пируватдекарбоксилаза. Энергетическим материалом и источником углерода служат крахмал, декстрины, ди- и моносахариды. Маслянокислые бактерии – гетеротрофы, строгие (облигатные) анаэробы, аминоавтотрофы, многие способны к фиксации атмосферного азота.

Маслянокислые бактерии широко распространены в почве (встречаются в 90 % почвенных образцов), в навозе, в загрязненных водоемах, в молоке, на поверхности растений. Масляная кислота и другие продукты жизнедеятельности этих микроорганизмов являются физиологически-активными веществами, стимулирующими рост растений. В то же время масляная кислота, накапливающаяся в силосе при неправильной укладке, портит вкус силоса. Может вызывать прогоркание сыров и сливочного масла. Процесс используется для получения ттехнической масляной кислоты.

Анаэробное разложение (брожение) клетчатки

Целлюлоза разрушается в анаэробных условиях под влиянием различных спорообразующих бактерий, распространенных в почве, навозе, компосте, сточных водах, рубце жвачных животных.

Возбудителями процесса являются: Clostridium Omelianskii, Clostridium Thermocellum. Все бактерии палочковидные, длиной 3-10 мкм, образуют споры клостридиального типа, сильно смещены, имеют форму барабанной палочки (рис.26). Clostridium Omelianskii неподвижны.

А б в

Рис. 26. Возбудитель брожения клетчатки Clostridium Omelianskii: а) молодые палочки; б) клетки со спорами; в) споры.

Химизм: Процесс проходит в два этапа:

1й этап - гидролиз целлюлозы И образование дисахаридов (целлобиозы) и моносахаридов (глюкозы):

Целлюлаза

(C6H10O5)N + ½ NH2O ½ NC12H22O11

Целлюлоза Целлобиоза

Целлобиаза

½ NC12 H22 O11 + ½ NH2 O NC6H12O6

глюкоза

2 этап – сбраживание глюкозы:

C6H12O6 2CH3CH2CH2COOH + 2CH3COOH + CH3CH2ОH +

+ CH3CHOHCOOH + HCOOH + CO2 + H2 + энергия

Ферменты: целлюлаза, целлобиаза, альдолаза, дегидрогеназа, декарбоксилаза, карболигаза. Все эти целлюлозоразрушители - гетеротрофы, облигатные анаэробы, аминоавтотрофы.

Процесс играет видную роль в круговороте углерода, т. к. обеспечивает возврат его в атмосферу. Целлюлозоразрушающие бактерии являются компонентами системы почвообразования. Возбудители этого процесса необходимы для переваривания клетчатки травоядными животными, так как у последних отсутствует фермент целлюлаза. В рубце жвачных клетчатка расщепляется до моносахаров и органических кислот, которые всасываются через стенки кишечника и усваиваются. Значительная часть углеводов идет на построение тел бактерий, которые в свою очередь поедаются кишечными инфузориями. Тела инфузорий представляют собой уже животный белок, который легко усваивается в кишечнике животного.

 Окисление целлюлозы (аэробное разложение клетчатки)

Процесс чрезвычайно распространен в природе, т. к. целлюлоза составляет основную часть сухого органического вещества растений. В аэробном окислении клетчатки принимают участие грибы (плесени и дрожжи), актиномицеты, бактерии и простейшие животные.

Наиболее энергичными разрушителями клетчатки являются бактерии: Cytophaga Hutchinsonii (MУхоCoccus) - слабоизогнутая палочка с заостренными концами длиной 3-8 мкм. При ее росте на клетчатке последняя вначале приобретает желтоватую окраску, затем ослизняется, образуя однородную слизистую массу (рис.27а).

 

Cellvibrio - мелкие, слегка изогнутые в виде полумесяца не образующие спор палочки с закругленными концами, длина 3-4 мкм, ширина 0,4-0,5 мкм. На поверхности бумаги образуют колонии багряно - желтого цвета (рис.27б).

Cellfallcicula - палочковидные клетки, утолщенные в центре, заостренные на концах. Образуют на клетчатке слизистые зеленые колонии.

А

Б

Рис. 27. Возбудители окисления целлюлозы: А)Cytophaga; б)Cellvibrio

Химизм. Процесс происходит в два этапа:

1-й этап – гидролиз целлюлозы с образованием целлобиозы и глюкозы:

Целлюлаза

(C6H10O5)N + ½ NH2O ½ NC12H22O11

Целлюлоза Целлобиоза

Целлобиаза

½ NC12 H22 O11 + ½ NH2 O NC6H12O6

Целлобиоза глюкоза

2-й этап –окисление глюкозы до конечных продуктов:

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + энергия

Основные ферменты: целлюлаза, целлобиаза, ферменты гликолиза, цикла Кребса и электронтранспортной цепи.

Все окислители клетчатки-гетеротрофы, аэробы, аминоавтотрофы.

Значение процесса: участвуют в круговороте углерода, являются почвообразователями.

 Окисление спирта до уксусной кислоты

Возбудителями процесса являются бактерии рода Acetobacter. Acetobacter Aceti - короткие неподвижные палочки, бесспоровые. От йода окрашиваются в желтый цвет. Образуют правильные цепочки. Выносят высокие концентрации спирта - до 11 %. Чаще всего развиваются на пиве. Образуют гладкую слизистую пленку, не поднимающуюся по стенкам (рис.28а).

Acetobacter Pasteurianum - неподвижные бесспоровые палочки. От йода окрашиваются в синий цвет. На поверхности субстрата образуют сухую морщинистую пленку (рис.28б).

Acetobacter Xylinum - образуют мощную слизистую пленку, которая уплотняется, становится хрящевидной, приобретая значительную толщину. От йода приобретает синий цвет (рис.28в).

А

Б

в

Рис.28. Возбудители окисления спирта: А) Acetobacter Aceti; б) Acetobacter Pasteurianum; в) Acetobacter Xylinum.

Химизм процесса:

CH3CH2ОH + O2 CH3COOH + H2O + энергия

Имеют полный набор окислительно-восстановительных ферментов. Ферменты расщепления у большинства отсутствуют, поэтому уксусная кислота далее не расщепляется. Уксуснокислые бактерии гетеротрофы, аэробы, аминоавтотрофы.

Значение процесса: возбудители используются для получения уксуса. Отрицательное значение уксуснокислых бактерий в том, что они вызывают скисание вина и пива.