1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 5.00 (1 Голос)

Половые клетки

Половые клетки самок

Яйцеклетки, или овоциты (оvum - яйцо, лат.), также, как и спермии, содержат в ядре гаплоидный набор хромосом, одна из которых половая (X-хромосома). От спермиев яйцеклетки отличается целым рядом признаков. Яйцеклетки некоторых видов животных в десятки, а у птиц - в десятки тысяч раз крупнее спермиев. Они имеют шаровидную форму, содержат большое количество питательных веществ (желтка) в цитоплазме. У них существенно иное ядерно-цитоплазменное соотношение, отсутствуют центросома и аппарат движения.

Строение. Яйцеклетка окружена оболочками, среди которых различают первичные, вторичные и третичные. Первичной оболочкой является плазмолема. Вторичные оболочки образуются в результате секреторной деятельности фолликулярных клеток (zona pellucida и corona radiatа - у высших млекопитающих), а третичные - в результате секреции клеток слизистой оболочки яйцевода или кожных желез (у птиц и пресмыкающихся).

Вторичные оболочки яйцеклетки млекопитающих - zona pellucida (Zp), или блестящая зона, и corona radiatа - лучистый венец - выполняют защитную и трофическую функции. Кроме этого, Zp препятствует полиспермии. Она состоит из гликозаминогликанов (хондроитинсерной, гиалуроновой и сиаловой кислот) и гликопротеинов. При этом гликопротеины в ней представлены тремя фракциями - Zp1, Zp2 и Zp3. Фракции Zp2 и Zp3 представляют фибриллярные структуры длиной до 2-3 мкм, соединенные между собой фракцией Zp1. Фракция Zp2 участвует в предотвращении полиспермного оплодотворения. В состав фракции Zp3 входят аминокислотные остатки, с которыми связаны олигосахаридные ветви, содержащие NAГ-рецепторы (N-ацетилглюкозамин). В момент оплодотворения они связываются с рецепторами плазмолеммы спермия (гликозилтрансферазами).

Corona radiatа (лучистый венец) образована фолликулярными клетками Граафова пузырька. Отростки этих клеток, проникая через Zp, достигают плазмолеммы яйцеклетки, со стороны которой в Zp вдаются микроворсинки и располагаются между отростками фолликулярных клеток, что увеличивает контактную зону с ними и обеспечивает оптимальные условия трофики.

К третичным оболочкам яйцеклеток птиц относятся белок, подскорлуповая оболочка и скорлупа.

В зависимости от количества желтка (lecithos) в цитоплазме яйцеклеток различных видов животных их подразделяют на следующие типы: безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголецитальные), среднежелтковые (мезолецитальные) и многожелтковые (полилецитальные). По характеру деления желтка в цитоплазме яйцеклеток они делятся на:

- центролецитальные, когда желток занимает центральную часть цитоплазмы;

- изолецитальные (первичные - у бесчерепных и вторичные - у плацентарных млекопитающих), в которых он разделен относительно равномерно. К этой группе относятся олиголецитальные яйцеклетки;

- телолецитальные, если желток концентрируется вблизи вегетативного полюса. В эту группу входят мезолецитальные и полилецитальные яйцеклетки.

В разных типах яйцеклеток ядро может находиться в центре или располагается в разной степени эксцентрично, причем степень его смещения зависит от количества желтка в цитоплазме. Этим же определяется полярность яйцеклеток. Тот полюс, в котором сосредоточена основная масса желтка, называется вегетативным, а противоположный, в котором находится ядро, - анимальным. Митохондрии локализуются преимущественно возле вегетативного полюса, где содержится также ЭПС. Особенностью митохондрий является слабое развитие в них крист, зато достаточно хорошо развит комплекс Гольджи, содержатся свободные и связанные с мембранами ЭПС рибосомы, а также вторичные лизосомы в виде мультивезикулярных телец.

Из включений в цитоплазме яйцеклеток представлены гликоген, липиды, желточные и кортикальные гранулы. Кроме того, имеются различные белки (гистоны, тубулины, актин), РНК- и ДНК-полимеразы. Желточные гранулы содержат белки, в синтезе которых участвует ЭПС. Каждая желточная гранула состоит из центрально расположенной плотной части, образованной фосфовитином (фосфопротеином), и более рыхлой периферической, состоящей из липовителина (липопротеина). Оба эти белка расщепляются под воздействием лизосомального фермента катепсина и используются как трофический материал.

Под плазмолемой яйцеклетки находится кортикальный слой, в котором располагаются кортикальные гранулы. В их образовании участвует комплекс Гольджи. В состав кортикальных гранул входят гликозаминогликаны, протеолитические ферменты и др. У высших млекопитающих при активации яйцеклетки в процессе оплодотворения содержимое этих гранул выделяется путем экзоцитоза в перивителиновое пространство, расположенное между плазматической мембраной и блестящей зоной (zona pellucida), вследствие чего происходит агглютинация спермиев и тем самым блокируется полиспермия (кортикальная реакция).

Яйцеклетки разных видов животных значительно варьируют по своим размерам (от 100 мкм - у высших млекопитающих, до нескольких см - у птиц и рептилий).

Таким образом, к морфологическим особенностям яйцеклеток следует отнести: наличие желтка (запасного питательного материала), специфических кортикальных гранул, полярности, генетической однородности, вторичных и третичных оболочек, а также отсутствие аппарата, обеспечивающего передвижение.