Печень
Печень - самая крупная железа, выполняющая в организме ряд жизненно важных функций, к числу которых относятся: обезвреживание продуктов обмена белков (дезаминирование аминокислот и синтез из аммиака мочевины, а также креатина, креатинина и др. ); депонирование и фильтрация крови; инактивация гормонов, биогенных аминов (индол, скатол), лекарственных и ядовитых веществ; превращение моносахаридов в гликоген, депонирование его и обратный процесс; образование белков плазмы крови: фибриногена, альбуминов, протромбина и др.; образование желчи и ее пигментов; метаболизм железа; участие в обмене холестерина; депонирование жирорастворимых витаминов: А, D, E, К; участие в обезвреживании чужеродных частиц, в частности бактерий, поступающих из кишечника, путём фагоцитоза звёздчатыми клетками внутридольковых гемокапилляров; в эмбриональном периоде выполняет кроветворную функцию.
Морфология секреторного отдела печени
Печень - паренхиматозный орган. Снаружи она покрыта тонкой соединительнотканной капсулой и серозной оболочкой. В области ворот печени структурные компоненты капсулы вместе с кровеносными сосудами, нервами и желчным протоком проникают внутрь органа, где создают его строму (интерстиций), делящую печень на доли и дольки. Последние являются структурными и функциональными единицами печени.
В настоящее время сложились различные представления о строении печеночных долек. Различают классическую печеночную дольку, которая имеет форму шестигранной призмы с плоским основанием и слегка выпуклой верхушкой. В центре классической дольки находится центральная вена, а по ее углам находятся триады: междольковая артерия, вена и желчный проток, или тетрады, когда в срез попадает и лимфатический сосуд.
По другим представлениям, структурно-функциональными единицами печени являются портальная печеночная долька и печеночный ацинус, которые отличаются от классических долек формой и определяющим их ориентирам (рис. 36).
|
Рис. 36. Схема строения структурно-функциональных единиц печени. 1 - классическая печеночная долька; 2 - портальная печеночная долька; 3 - печеночный Ацинус; 4 - триада; 5 - центральные вены.
Портальная печеночная долька состоит из сегментов трех соседних классических долек. Она имеет форму равностороннего треугольника, в центре которого находится триада, а по его углам - центральные вены.
Печеночный ацинус включает сегменты двух соседних классических долек и выглядит в виде ромба, в острых углах лежат центральные вены, а в тупых - тетрады.
Степень развития междольковой соединительной ткани у разных видов животных неодинакова. Наиболее выражена она у свиней.
В классической дольке печеночные эпителиоциты (гепатоциты) образуют радиально расположенные печеночные балки, между которыми находятся внутридольковые синусоидные гемокапилляры, несущие кровь от периферии долек к их центру.
Гепатоциты в составе балок располагаются попарно в два ряда, взаимосвязаны между собой десмосомами и по типу "замка". Каждая пара гепатоцитов в составе балок участвует в образовании желчного капилляра, просвет которого заключен между соприкасающимися апикальными полюсами двух соседних гепатоцитов (рис. 37).
Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, а их стенка образована впячиваниями цитоплазмы гепатоцитов в виде желоба. При этом поверхности гепатоцитов, обращенные в просвет желчного капилляра, имеют микроворсинки.
Желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, а на периферии долек переходят в короткие трубочки - холангиолы, которые выстланы кубическими клетками.
|
Рис. 37. Схематическое изображение ультрамикроскопического строения печени (по Е. Ф. Котовскому). 1 - синусоидный гемокапилляр; 2 - эндотелиоцит; 3 - поры в эндотелиоцитах; 4 - клетка Купфера (макрофаг); 5 - перисинусоидное пространство; 6 - ретикулярные волокна; 7 - микроворсинки гепатоцитов; 8 - гепатоциты; 9 - желчный капилляр; 10 - липоциты; 11 - липидные включения; 12 - эритроцит.
Базальные полюса гепатоцитов обращены к внутридольковым гемокапиллярам, которые находятся между печеночными балками. Следовательно, каждый гепатоцит в составе балки имеет два полюса - билиарный (желчный), выполняющий секрецию желчи, и васкулярный, через который в просвет гемокапилляра поступают глюкоза, мочевина, белки и другие вещества, синтезируемые гепатоцитами. Васкулярные полюса гепатоцитов также имеют микроворсинки, которые омываются жидкостью очень узкого (до 1 мкм) перисинусоидного пространства, расположенного между гепатоцитом и внутридольковым гемокапилляром. Эндотелий гемокапилляров на большем протяжении лишен базальной мембраны, кроме периферических и центральных его отделов. Кроме этого, в эндотелии имеются поры, что в совокупности облегчает обмен веществ между содержимым крови и гепатоцитами (см. рис. 37).
В норме желчь не попадает в перисинусоидное пространство, поскольку просвет желчного капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что создающие их гепатоциты имеют между собой замыкательные пластинки, которые обеспечивают очень плотное соприкосновение мембран печеночных клеток в зоне их контакта. Тем самым они надежно изолируют перисинусоидные пространства от попадания в них желчи. При патологических состояниях, когда печеночные клетки подвергаются разрушению, (например при вирусном гепатите), желчь попадает в околосинусоидные пространства и далее через поры в эндотелиоцитах в кровь. При этом развивается желтуха.
Перисинусоидное пространство заполнено жидкостью, богатой белками. В нем находятся аргирофильные волокна, оплетающие в виде сети печеночные балки, цитопротоплазматические отростки звездчатых макрофагов, тела которых находятся в составе эндотелиального пласта гемокапилляров, а также клетки мезенхимного происхождения - перисинусоидные липоциты, в цитоплазме которых содержатся мелкие капли жира. Считают, что эти клетки, подобно фибробластам, участвуют в фибрилогенезе, а, кроме того, депонируют жирорастворимые витамины.
Со стороны просвета синусоидов к звездчатым макрофагам и эндотелиоцитам с помощью псевдоподий прикрепляются ямочные клетки (pit-клетки), в цитоплазме которых содержатся секреторные гранулы. Рит-клетки относятся к крупным гранулярным лимфоцитам, обладающим естественной киллерной активностью и одновременно эндокринной функцией. В связи с этим они могут осуществлять противоположные эффекты, например, при заболеваниях печени они выполняют роль киллеров, которые уничтожают поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндокриноцитам (апудоцитам), стимулируют пролиферацию печеночных клеток. Основная часть ямочных клеток сосредоточена в зоне тетрад.
Гепатоциты - самые многочисленные (до 60%) клетки печени. Они имеют многоугольную форму, содержат одно или два ядра. Процент двухъядерных клеток зависит от функционального состояния организма. Многие ядра полиплоидные, имеют более крупные размеры. Цитоплазма гепатоцитов гетерофильная, содержит все органеллы, в частности пероксисомы. ГЭС и АЭС в виде многочисленных микроканальцев, трубочек и пузырьков участвует в синтезе белков крови, метаболизме углеводов, жирных кислот, дезинтоксикации вредных веществ. Митохондрии довольно многочисленны. Комплекс Гольджи обычно расположен у билиарного полюса клетки, где имеют место также лизосомы. В цитоплазме гепатоцитов обнаруживаются включения гликогена, липидов, пигментов. Интересно, что гликоген интенсивнее синтезируется в гепатоцитах, расположенных ближе к центру классических долек, а желчь - в клетках, локализующихся на их периферии, а затем этот процесс распространяется к центру долек.