Печінка.

Печінка - найкрупніша залоза, що виконує в організмі ряд життєво важливих функцій, до числа яких відносяться: знешкодження продуктів обміну білків (дезамініровання амінокислот і синтез з аміаку сечовини, а також креатину, креатиніна та ін.); депонування і фільтрація крові; інактивація гормонів, біогенних амінів (індол, скатол), лікарських і отруйних речовин; перетворення моносахаридів в глікоген, депонування його і зворотний процес; утворення білків плазми крові: фібріногена, альбумінів, протромбіна і др.; утворення жовчі і її пігментів; метаболізм заліза; участь в обміні холестерину; депонування жиророзчинних вітамінів: А, D, E, К; участь в знешкодженні чужорідних частинок, зокрема бактерій, що поступають з кишечника, шляхом фагоцитозу зірчастими клітинами внутрішньочасточкових гемокапілярів; у ембріональному періоді виконує кровотворну функцію.

Морфологія секреторного відділу печінки

Печінка - паренхіматозний орган. Зовні вона покрита тонкою сполучнотканинною капсулою і серозною оболонкою. У області воріт печінки структурні компоненти капсули разом з кровоносними судинами, нервами і жовчною протокою проникають всередину органу, де створюють його строму (інтерстицій), що ділить печінку на частки і часточки. Останні є структурними і функціональними одиницями печінки.

В даний час склалися різні уявлення про будову печінкових часточок. Розрізняють класичну печінкову часточку, яка має форму шестигранної призми з плоскою підставою і злегка опуклою верхівкою. У центрі класичної часточки знаходиться центральна вена, а по її кутах знаходяться триади: міжчасточкові артерія, вена і жовчна протока, або тетради, коли в зріз попадає і лімфатична судина.

За іншими уявленнями, структурно-функціональними одиницями печінки є портальна печінкова часточка і печінковий ацинус, які відрізняються від класичних часточок формою і визначальним їх орієнтирам (мал. 36).

Мал. 36. Схема будови структурно-функціональних одиниць печінки. 1 - класична печінкова часточка; 2 - портальна печінкова часточка; 3 - печінковий Ацинус; 4 – триада; 5 - центральні вени.

Портальна печінкова часточка складається з сегментів трьох сусідніх класичних часточок. Вона має форму рівностороннього трикутника, в центрі якого знаходиться триада, а по його кутах - центральні вени.

Печінковий ацинус включає сегменти двох сусідніх класичних часточок і виглядає у вигляді ромба, у гострих кутах лежать центральні вени, а у тупих - тетради.

Ступінь розвитку міжчасточкової сполучної тканини у різних видів тварин неоднаковий. Найбільш виражена вона у свиней.

У класичній часточці печінкові епітеліоцити (гепатоцити) утворюють радіально розташовані печінкові балки, між якими знаходяться внутрішньочасточкові синусоїдні гемокапіляри, що несуть кров від периферії часточок до їх центру.

Гепатоцити у складі балок розташовуються попарно в два ряди, взаємозв'язані між собою десмосомами і по типу «замку». Кожна пара гепатоцитів у складі балок бере участь в утворенні жовчного капіляра, просвіт якого укладений між дотичними апікальними полюсами двох сусідніх гепатоцитів (мал. 37).

Таким чином, жовчні капіляри розташовуються усередині печінкових балок, а їх стінка утворена вп'ячуваннями цитоплазми гепатоцитів у вигляді жолоба. При цьому поверхні гепатоцитів, що обернуті в просвіт жовчного капіляра, мають мікроворсинки.

Жовчні капіляри сліпо починаються на центральному кінці печінкової балки, а на периферії часточок переходять в короткі трубочки - холангиоли, які вистилені кубічними клітинами.

Мал. 37. Схематичне зображення ультрамікроскопичної будови печінки (по Є. Ф.Котовському). 1 - синусоїдний гемокапіляр; 2 - ендотеліоцит; 3 - пори в ендотеліоцитах; 4 - клітина Купфера (макрофаг); 5 - перисинусоїдний простір; 6 - ретикулярні волокна; 7 - мікроворсинки гепатоцитів; 8 - гепатоцити; 9 - жовчний капіляр; 10 - ліпоцити; 11 - ліпідні включення; 12 - еритроцит.

Базальні полюси гепатоцитів звернені до внутрішньочасточкових гемокапілярів, які знаходяться між печінковими балками. Отже, кожен гепатоцит у складі балки має два полюси - біліарний (жовчний), що виконує секрецію жовчі, і васкулярний, через який в просвіт гемокапіляра поступають глюкоза, сечовина, білки і інші речовини, що синтезуються гепатоцитами. Васкулярні полюси гепатоцитів також мають мікроворсинки, які омиваються рідиною дуже вузького (до 1 мкм) перисинусоїдного простору, що розташований між гепатоцитом і внутрішньочасточковим гемокапіляром. Ендотелій гемокапілярів на більшому протязі позбавлений базальної мембрани, окрім периферичних і центральних його відділів. Крім цього, в ендотелії є пори, що в сукупності полегшує обмін речовин між вмістом крові і гепатоцитами (див. мал. 37).

У нормі жовч не потрапляє в перисинусоїдний простір, оскільки просвіт жовчного капіляра не сполучається з міжклітинною щілиною завдяки тому, що створюючі їх гепатоцити мають між собою замикательні пластинки, які забезпечують дуже щільне зіткнення мембран печінкових клітин в зоні їх контакту. Тим самим вони надійно ізолюють перисинусоїдні простори від попадання в них жовчі. При патологічних станах, коли печінкові клітини піддаються руйнуванню, (наприклад при вірусному гепатиті), жовч потрапляє у навколосинусоїдні простори і далі через пори в ендотеліоцитах в кров. При цьому розвивається жовтяниця.

Перисинусоїдний простір заповнений рідиною, багатою на білки. У ньому знаходяться аргирофільні волокна, що обплітають у вигляді мережі печінкові балки, цитопротоплазматичні відростки зірчастих макрофагів, тіла яких знаходяться у складі ендотеліального пласта гемокапілярів, а також клітини мезенхімного походження - перисинусоїдні ліпоцити, в цитоплазмі яких містяться дрібні краплі жиру. Вважають, що ці клітини, подібно фібробластам, беруть участь у фібрілогенезі, а, крім того, депонують жиророзчинні вітаміни.

З боку просвіту синусоїдів до зірчастих макрофагів і ендотеліоцитів за допомогою псевдоподій прикріпляються ямкові клітини (pit-клітини), в цитоплазмі яких містяться секреторні гранули. Рit-клітини відносяться до великих гранулярних лімфоцитів, що володіють природною килерною активністю і одночасно ендокринною функцією. У зв'язку з цим вони можуть здійснювати протилежні ефекти, наприклад, при захворюваннях печінки вони виконують роль кілерів, які знищують пошкоджені гепатоцити, а в період одужання, подібно ендокриноцитам (апудоцитам), стимулюють проліферацію печінкових клітин. Основна частина ямкових клітин зосереджена в зоні тетрад.

Гепатоцити - найчисленніші (до 60%) клітини печінки. Вони мають багатокутну форму, містять одне або два ядра. Відсоток двохядерних клітин залежить від функціонального стану організму. Багато ядер поліплоїдні, мають крупніші розміри. Цитоплазма гепатоцитів гетерофільна, містить всі органели, зокрема пероксисоми. ГЕС і АЕС у вигляді численних мікроканальців, трубочок і пухирців бере участь в синтезі білків крові, метаболізмі вуглеводів, жирних кислот, дезінтоксикації шкідливих речовин. Мітохондрії досить численні. Комплекс Гольджі звичайно розташований у біліарного полюса клітини, де мають місце також лізосоми. У цитоплазмі гепатоцитів виявляються включення глікогену, ліпідів, пігментів. Цікаво, що глікоген інтенсивніше синтезується в гепатоцитах, що розташовані ближче до центру класичних часточок, а жовч - в клітинах, що локалізуються на їх периферії, а потім цей процес розповсюджується до центру часточок.