Энтероциты
Морфофукциональная характеристика энтероцитов
Эпителий слизистой оболочки кишечника однослойный столбчатый каймистый. В его составе имеются следующие виды клеток: каймистые, бокаловидные, апикальнозернистые (клетки Панета), бескаемчатые (малодифференцированные), и базальнозернистые энтероэндокриноциты (см. табл. 5). Кроме того, в составе эпителиального пласта описаны еще два типа клеток, выявляемых на ультрамикроскопическом уровне - М-клетки и пучковые. Соотношение различных типов энтероцитов в эпителиальном пласте ворсинок и крипт неодинаково и изменяется в краниокаудальном направлении (например, количество каймистых клеток уменьшается, а бокаловидных - увеличивается). Во ворсинках имеют место три разновидности эпителиоцитов: призматические каймистые, бокаловидные и энтероэндокриноциты, а в криптах, кроме этих клеток, имеются еще бескаемчатые и апикальнозернистые (в тонкой кишке).
Каймистые клетки составляют большинство (около 90%). Их свободный полюс снабжен щеточной (исчерченной) каймой, состоящей из микроворсинок, существенно увеличивающих всасывающую поверхность кишечника (примерно в 30 раз). Микроворсинки погружены в гликокаликс, вырабатываемый этими же клетками. В гликокаликсе содержится ряд ферментов (щелочная фосфатаза, нуклеозиддифосфатазы, лактаза, изомальтаза, L- и D-гликозидазы, аминопептидазы и др.), участвующих в пристеночном и мембранном пищеварении (расщепляют сложные полисахариды и другие вещества). Именно в зоне щеточной каймы происходит самое интенсивное расщепление питательных веществ и всасывание продуктов переваривания. Этот процесс был описан Уголовым и получил название пристеночного безмикробного пищеварения (в отличие от полостного). Подмембранный комплекс этих клеток содержит терминальную сеть, состоящую из актина и миозина. Миофиламенты терминальной сети участвуют в закрытии межклеточных щелей, обеспечивая селективный барьер. В цитоплазме клеток имеется набор всех органелл общего значения, степень выраженности которых связана с функциями, выполняемыми клетками. Боковые поверхности соседних клеток соединены между собой замыкающими пластинками, плотными изолирующими контактами и адгезивными поясками.
Бокаловидные клетки - типичные слизистые экзокриноциты (мукоциты). Основание их сужено, а апикальная часть обычно расширена, ядро в момент максимального накопления секрета резко смещается базально. Над ядром размещается комплекс Гольджи и в виде глобул капли секрета, которые окрашиваются специальными красителями (муцикармин, реактив Шиффа, альциановый синий и др.). Слизь, выделяемая этими клетками, способствует предохранению кишечника от самопереваривания и продвижению химуса.
Апикальнозернистые клетки (клетки Панета, энтероциты с ацидофильной зернистостью) располагаются на дне крипт тонкой кишки, их цитоплазма базофильна, а в апикальной части имеются гранулы, которые оксифильно окрашиваются. Они содержат белково-углеводный комплекс, ряд ферментов, в частности кислую фосфатазу, дегидрогеназы, мурамидазу (лизоцим), а также иммуноглобулин (Ig), благодаря которым кишечник предохраняется от инфицирования. Кроме того, считают, что клетки Панета выделяют дипептидазы (эрипсин), расщепляющие дипептиды до аминокислот. Допускается участие этих клеток в нейтрализации соляной кислоты в составе химуса, в выведении солей тяжелых металлов (Ca, Zn, Co, Hg, Pb), в реабсорбции холестерина, в выработке амилолитического фермента. В клетках Панета найдено большое количество цинка.
Бескаймистые энтероциты располагаются преимущественно в глубине крипт и относятся к малодифференцированным камбиальным полипотентным энтероцитам (стволовые клетки).
Энтероэндокриноциты локализуются, главным образом, в эпителии крипт. Их органная локализация и функциональная характеристика представлены в табл. 5.
Иммунная система пищеварительного тракта млекопитающих и человека
Иммунная система пищеварительного тракта млекопитающих и человека представлена: 1) внутриэпителиальными лимфоцитами; 2) диффузной лимфоидной тканью собственной пластинки слизистой оболочки; 3) одиночными и множественными лимфатическими узелками (пейеровыми бляшками) слизистой и подслизистой оболочек.
В пейеровых бляшках различают скопления лимфоидных узелков (фолликулов) со светлыми центрами, парафолликулярную зону и купол, выбухающий в просвет кишки. Купол покрыт призматическим эпителием, в составе которого различают каймистый, одиночные бокаловидные, малодифференцированные и два типа клеток, выявляемых на ультрамикроскопическом уровне - М-клетки и пучковые.
М-клетки располагаются на поверхности лимфоидных образований (пейеровых бляшек), где обычно отсутствуют ворсинки. Высота их не так выражена, как у других энтероцитов. Они содержат мало микроворсинок, но апикальная плазмолема образует микроскладки, с помощью которых происходит захват макромолекул (антигенов), формирование эндоцитозных везикул и последующий трансэпителиальный перенос антигенов для презентации их макрофагам, и далее Т- и В-лимфоцитам куполов фолликулов, расположенных в собственной пластинке слизистой оболочки. Т- и В-лимфоциты, получающие информацию об антигене, мигрируют затем к периферическим кроветворным органам, где размножаются. При этом В-лимфоциты подвергаются бласттрансформации и превращаются в плазмоциты, которые секретируют преимущественно SIgA, вследствие чего формируется иммунный ответ.
Пучковые клетки встречаются в составе эпителиального пласта, покрывающего купол пейеровых бляшек. Их форма грушевидная, на апикальной поверхности имеются микроворсинки, в цитоплазме содержатся пучки филаментов, эндоцитозные везикулы и секреторные гранулы. Считают, что они являются сенсоэпителиоцитами и выполняют рецепторную, абсорбционную и секреторную функции.