Ентероцити
Морфофукціональна характеристика ентероцитів
Епітелій слизової оболонки кишечника одношаровий стовпчастий каймистий. У його складі є наступні види клітин: каймисті, келихоподібні, апікальнозерністі (клітини Панета), безкаємчаті (малодиференційовані), і базальнозерністі ентероендокриноцити (див. табл. 5). Крім того, у складі епітеліального пласта описані ще два типи клітин, що виявляються на ультрамікроскопичному рівні - М-клітини і пучкові. Співвідношення різних типів ентероцитів в епітеліальному пласті ворсинок і крипт неоднакове і змінюється в краніокаудальном напрямі (наприклад, кількість каймистих клітин зменшується, а келихоподібних - збільшується). У ворсинках мають місце три різновиди епітеліоцитів: призматичні каймисті, келихоподібні і ентероендокриноцити, а в криптах, крім цих клітин, є ще безкаємчаті і апікальнозерністі (у тонкій кишці).
Каймисті клітини складають більшість (близько 90%). Їх вільний полюс забезпечений щітковою (посмугованою) облямівкою, яка складається з мікроворсинок, що істотно збільшують всмоктуючу поверхню кишечника (приблизно у 30 разів). Мікроворсинки занурені в глікокалікс, що виробляється цими ж клітинами. У глікокаліксі міститься ряд ферментів (лужна фосфатаза, нуклеозиддіфосфатази, лактаза, ізомальтаза, L - і D-гликозидазы, амінопептидази та ін.), що беруть участь в пристінковому і мембранному травленні (розщеплюють складні полісахариди і інші речовини). Саме в зоні щіткової облямівки відбувається найінтенсивніше розщеплювання живильних речовин і всмоктування продуктів переварення. Цей процес був описаний Угольовим і одержав назву пристінкового безмікробного травлення (на відміну від порожнинного). Підмембранний комплекс цих клітин містить термінальну мережу, що складається з актину і міозину. Міофіламенти термінальної мережі беруть участь в закритті міжклітинних щілин, забезпечуючи селективний бар'єр. У цитоплазмі клітин є набір всіх органел загального значення, ступінь вираженості яких пов'язаний з функціями, що виконують клітини. Бічні поверхні сусідніх клітин сполучені між собою замикаючими пластинками, щільними ізолюючими контактами і адгезивними поясочками.
Таблиця 5. Основні типи Ендокриноцитів травної системи і ефекти, що викликаються ними
Тип клітин |
Органна локалізація |
Гормони, що виділяються |
Мішені |
Функціональний ефект |
А |
Шлунок, острівці ПЗ |
Глюкагон |
Печінка: Гепатоцити |
↑ Глікогеноліз |
В |
Gl. parotis, острівці ПЗ |
Інсулін |
Печінка: Гепатоцити |
↑ синтез глікогену з глюкози |
D |
Всі відділи Ш і К, острівці ПЗ |
Соматостатін |
Гландулоцити Ш, Ентероцити К, Екзо- і Ендокриноцити ПЗ |
↓ секреція в Ш, К, ПЗ, ↓Синтез Інсуліна і Глюкагона |
H (D¹) |
Кард. залози Ш, всі відділи К, (острівці ПЗ) |
Вазоїнтестинальний поліпептид (ВІП) |
Міоцити кровоносних судин. ПЗ |
Вазоділатація. ↑ діурез, ↑Секреція кишкового соку і гормонів в ПЗ |
ЕС |
Кард. і фунд. залози Ш. Все відділи К. ОстрФіВІ ПЗ |
Серотонін Мотілін Речовина Р Мелатонін |
ШКТ (епітелій і міоцити) |
↑ секреція і ↑↓ моторика Ш і К. Модуляція болю. ↑↓ фотоперіодИЧн. функц. активності |
ECL |
Кард. залози СтравохОда і фунд. ЗалоЗи Ш. ТовстА К |
Гістамін |
Парієтальні гландулоцити Ш. КлІтинИ ПанеТа К |
↑ секреція НСl. ↑ активність |
G |
Кардіальні і пілорИЧНІ залози Ш, Duodenum |
Гастрін, Енкефалін |
Парієт. і головні гландулоцити Ш. Міоцити Ш |
↑ секреція НСl і пепсиногену. ↑ моторика Ш. Медіация болю |
I |
Duodenum і тонка кишка |
Панкреозімін. Холецистокінін |
Екзокриноцити ПЗ. Міоцити жовчного міхура |
↑ секреція панкр. соку. ↑ моторика жовчн. міхура → жовчевиведення |
К |
Duodenum і тонкий кишечник |
ГастроїнгибуючИй поліпептид |
Гландулоцити Ш, В-клітини острівців ПЗ. Міоцити Ш |
↓ секреція НСl. ↓ інсулін ↓ моторика Ш |
L |
Шлунок і кишечник |
Ентероглюкагон (гліцентИН) |
Печінка: гепатоцити |
↑ глікогеноліз |
Мо |
Тонка кишка |
Мотілін |
Міоцити К |
↑ моторика К |
N |
Клубова К, Ш та ін. ВідД. К (мало) |
НейротензИН |
Ш і ПЗ. Міоцити судин. Міоцити ШКТ |
↑ секреція НСl ↓ инсулин, ↑ Глюкагон ↓ вазодилатація. ↑ моторика ШКТ |
Р |
Всі відділи Ш і К |
Бомбезін |
Ш і ПЗ. Міоцити жовчного міхура |
↑ секреція НСl і панкратіч. соку. ↑ Моторика ЖМ |
PP |
Pylorus, товста К, острівці ПЗ |
Панкреатичний поліпептид |
Гландулоцити Ш. Екзо - і ендокриноцити ПЗ |
↑ секреція шлуНК. і ПанкреАТИчнОго соку |
S |
Duodenum і тонка кишка (в т. ч. апендикс) |
СекретИН |
Парієтальні гландулоцити Ш, екзокриноцити ПЗ і жовчних шляхів |
↑ секреція гідрокарбонатів і води |
Скорочення: ШКТ - шлунково-кишковий тракт; П - стравохід; Ш - шлунок; К - кишечник; ПЗ - підшлункова залоза; ЖМ - жовчний міхур. ↑ - стимуляція, ↓ - пригноблення, ↑↓ - регуляція.
Келихоподібні клітини - типові слизові екзокриноцити (мукоцити). Підстава їх звужена, а апікальна частина звичайно розширена, ядро у момент максимального накопичення секрету різко зміщується базально. Над ядром розміщується комплекс Гольджі і у вигляді глобул краплі секрету, що забарвлюються спеціальними фарбниками (муцикармін, реактив Шиффа, альциановий синій та ін.). Слиз, що виділяється цими клітинами, сприяє оберіганню кишечника від самопереварювання і просуванню химуса.
Апікальнозернисті клітини (клітини Панета, ентероцити з ацидофільною зернистістю) розташовуються на дні крипт тонкої кишки, їх цитоплазма базофільна, а в апікальній частині є гранули, що оксифільно забарвлюються. Вни містять білково-вуглеводний комплекс, ряд ферментів, зокрема кислу фосфатазу, дегідрогенази, мурамідазу (лізоцим), а також імуноглобулін (Ig), завдяки яким кишечник оберігається від інфікування. Крім того, вважають, що клітини Панета виділяють діпептидази (еріпсин), розщеплюючі діпептиди до амінокислот. Допускається участь цих клітин в нейтралізації соляної кислоти у складі химуса, у виведенні солей важких металів (Ca, Zn, Co, Hg, Pb), в реабсорбції холестерину, у виробленні амілолітичного ферменту. У клітинах Панета знайдена велика кількість цинку.
Безкаймисті ентероцити розташовуються переважно в глибині крипт і відносяться до малодиференційованих камбіальних поліпотентних ентероцитів (стовбурові клітини).
Ентероендокриноцити локалізуються, головним чином, в епітелії крипт. Їх органна локалізація і функціональна характеристика представлені в табл. 5.
Імунна система травного тракту ссавців і людини
Імунна система травного тракту ссавців і людини представлена: 1) внутрішньоепітеліальними лімфоцитами; 2) дифузною лімфоїдною тканиною власної пластинки слизової оболонки; 3) одиночними і множинними лімфатичними вузликами (пейеровими бляшками) слизової і підслизової оболонок.
У пейерових бляшках розрізняють скупчення лімфоїдних вузликів (фолікулів) з світлими центрами, парафолікулярну зону і купол, вибухаючий в просвіт кишки. Купол покритий призматичним епітелієм, у складі якого розрізняють каймисті, одиночні келихоподібні, малодиференційовані і два типи клітин, що виявляються на ультрамікроскопічному рівні - М-клітини і пучкові.
М-клітини розташовуються на поверхні лімфоїдних утворень (пейерових бляшок), де звичайно відсутні ворсинки. Висота їх не така виражена, як у інших ентероцитів. Вони містять мало мікроворсинок, але апікальна плазмолема утворює мікроскладки, за допомогою яких відбувається захоплення макромолекул (антигенів), формування ендоцитозних везикул і подальше трансепітеліальне перенесення антигенів для презентації їх макрофагам, і далі Т - і В-лімфоцитам куполів фолікулів, розташованих у власній пластинці слизової оболонки. Т - і В-лімфоцити, що одержують інформацію про антиген, мігрують потім до периферичних кровотворних органів, де розмножуються. При цьому В-лімфоцити піддаються бласттрансформації і перетворюються на плазмоцити, які секретують переважне SIgA, унаслідок чого формується імунна відповідь.
Пучкові клітини зустрічаються у складі епітеліального пласта, що покриває купол пейерових бляшок. Їх форма грушоподібна, на апікальній поверхні є мікроворсинки, в цитоплазмі містяться пучки філаментів, ендоцитозні везикули і секреторні гранули. Вважають, що вони є сенсоепітеліоцитами і виконують рецепторну, абсорбційну і секреторну функції.