Ентероцити

Морфофукціональна характеристика ентероцитів

Епітелій слизової оболонки кишечника одношаровий стовпчастий каймистий. У його складі є наступні види клітин: каймисті, келихоподібні, апікальнозерністі (клітини Панета), безкаємчаті (малодиференційовані), і базальнозерністі ентероендокриноцити (див. табл. 5). Крім того, у складі епітеліального пласта описані ще два типи клітин, що виявляються на ультрамікроскопичному рівні - М-клітини і пучкові. Співвідношення різних типів ентероцитів в епітеліальному пласті ворсинок і крипт неоднакове і змінюється в краніокаудальном напрямі (наприклад, кількість каймистих клітин зменшується, а келихоподібних - збільшується). У ворсинках мають місце три різновиди епітеліоцитів: призматичні каймисті, келихоподібні і ентероендокриноцити, а в криптах, крім цих клітин, є ще безкаємчаті і апікальнозерністі (у тонкій кишці).

Каймисті клітини складають більшість (близько 90%). Їх вільний полюс забезпечений щітковою (посмугованою) облямівкою, яка складається з мікроворсинок, що істотно збільшують всмоктуючу поверхню кишечника (приблизно у 30 разів). Мікроворсинки занурені в глікокалікс, що виробляється цими ж клітинами. У глікокаліксі міститься ряд ферментів (лужна фосфатаза, нуклеозиддіфосфатази, лактаза, ізомальтаза, L - і D-гликозидазы, амінопептидази та ін.), що беруть участь в пристінковому і мембранному травленні (розщеплюють складні полісахариди і інші речовини). Саме в зоні щіткової облямівки відбувається найінтенсивніше розщеплювання живильних речовин і всмоктування продуктів переварення. Цей процес був описаний Угольовим і одержав назву пристінкового безмікробного травлення (на відміну від порожнинного). Підмембранний комплекс цих клітин містить термінальну мережу, що складається з актину і міозину. Міофіламенти термінальної мережі беруть участь в закритті міжклітинних щілин, забезпечуючи селективний бар'єр. У цитоплазмі клітин є набір всіх органел загального значення, ступінь вираженості яких пов'язаний з функціями, що виконують клітини. Бічні поверхні сусідніх клітин сполучені між собою замикаючими пластинками, щільними ізолюючими контактами і адгезивними поясочками.

Таблиця 5. Основні типи Ендокриноцитів травної системи і ефекти, що викликаються ними

Скорочення: ШКТ - шлунково-кишковий тракт; П - стравохід; Ш - шлунок; К - кишечник; ПЗ - підшлункова залоза; ЖМ - жовчний міхур. ↑ - стимуляція, ↓ - пригноблення, ↑↓ - регуляція.

Келихоподібні клітини - типові слизові екзокриноцити (мукоцити). Підстава їх звужена, а апікальна частина звичайно розширена, ядро у момент максимального накопичення секрету різко зміщується базально. Над ядром розміщується комплекс Гольджі і у вигляді глобул краплі секрету, що забарвлюються спеціальними фарбниками (муцикармін, реактив Шиффа, альциановий синій та ін.). Слиз, що виділяється цими клітинами, сприяє оберіганню кишечника від самопереварювання і просуванню химуса.

Апікальнозернисті клітини (клітини Панета, ентероцити з ацидофільною зернистістю) розташовуються на дні крипт тонкої кишки, їх цитоплазма базофільна, а в апікальній частині є гранули, що оксифільно забарвлюються. Вни містять білково-вуглеводний комплекс, ряд ферментів, зокрема кислу фосфатазу, дегідрогенази, мурамідазу (лізоцим), а також імуноглобулін (Ig), завдяки яким кишечник оберігається від інфікування. Крім того, вважають, що клітини Панета виділяють діпептидази (еріпсин), розщеплюючі діпептиди до амінокислот. Допускається участь цих клітин в нейтралізації соляної кислоти у складі химуса, у виведенні солей важких металів (Ca, Zn, Co, Hg, Pb), в реабсорбції холестерину, у виробленні амілолітичного ферменту. У клітинах Панета знайдена велика кількість цинку.

Безкаймисті ентероцити розташовуються переважно в глибині крипт і відносяться до малодиференційованих камбіальних поліпотентних ентероцитів (стовбурові клітини).

Ентероендокриноцити локалізуються, головним чином, в епітелії крипт. Їх органна локалізація і функціональна характеристика представлені в табл. 5.

Імунна система травного тракту ссавців і людини

Імунна система травного тракту ссавців і людини представлена: 1) внутрішньоепітеліальними лімфоцитами; 2) дифузною лімфоїдною тканиною власної пластинки слизової оболонки; 3) одиночними і множинними лімфатичними вузликами (пейеровими бляшками) слизової і підслизової оболонок.

У пейерових бляшках розрізняють скупчення лімфоїдних вузликів (фолікулів) з світлими центрами, парафолікулярну зону і купол, вибухаючий в просвіт кишки. Купол покритий призматичним епітелієм, у складі якого розрізняють каймисті, одиночні келихоподібні, малодиференційовані і два типи клітин, що виявляються на ультрамікроскопічному рівні - М-клітини і пучкові.

М-клітини розташовуються на поверхні лімфоїдних утворень (пейерових бляшок), де звичайно відсутні ворсинки. Висота їх не така виражена, як у інших ентероцитів. Вони містять мало мікроворсинок, але апікальна плазмолема утворює мікроскладки, за допомогою яких відбувається захоплення макромолекул (антигенів), формування ендоцитозних везикул і подальше трансепітеліальне перенесення антигенів для презентації їх макрофагам, і далі Т - і В-лімфоцитам куполів фолікулів, розташованих у власній пластинці слизової оболонки. Т - і В-лімфоцити, що одержують інформацію про антиген, мігрують потім до периферичних кровотворних органів, де розмножуються. При цьому В-лімфоцити піддаються бласттрансформації і перетворюються на плазмоцити, які секретують переважне SIgA, унаслідок чого формується імунна відповідь.

Пучкові клітини зустрічаються у складі епітеліального пласта, що покриває купол пейерових бляшок. Їх форма грушоподібна, на апікальній поверхні є мікроворсинки, в цитоплазмі містяться пучки філаментів, ендоцитозні везикули і секреторні гранули. Вважають, що вони є сенсоепітеліоцитами і виконують рецепторну, абсорбційну і секреторну функції.