Пищеварительная система
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 1.73 (20 Голоса)

Морфофункциональная характеристика энтероцитов кишечника

Эпителий слизистой оболочки кишечника однослойный столбчатый каемчатый. В его составе имеются следующие виды клеток: каемчатые, бокаловидные, апикальнозернистые (клетки Панета), безкаёмчатые (малодифференцированные), и базальнозернистые энтероэндокриноциты (см. табл. 5). Кроме того, в составе эпителиального пласта описаны еще два типа клеток, выявляемых на ультрамикроскопическом уровне – М-клетки и пучковые. Соотношение различных типов энтероцитов в эпителиальном пласте ворсинок и крипт неодинаково и изменяется в краниокаудальном направлении (например, количество каемчатых клеток уменьшается, а бокаловидных – увеличивается). В ворсинках имеют место три разновидности эпителиоцитов: цилиндрические каемчатые, бокаловидные и энтероэндокриноциты, а в криптах, помимо этих клеток, есть еще безкаемчатые и апикальнозернистые (в тонкой кишке).

Таблица 5. Основные типы эндокриноцитов пищеварительной системы и вызываемые ими эффекты

Тип

Клеток

Органная

Локализация

Выделяемые

Гормоны

Мишени

Функциональный эффект

А

Желудок, островки ПЖ

Глюкагон

Печень: гепатоциты

↑гликогенолиз

В

Gl. Parotis, островки ПЖ

Инсулин

Печень: гепатоциты

↑синтез гликогена из глюкозы

D

Все отделы Ж и К, островки ПЖ

Соматостатин

Гландулоциты Ж, энтероциты К, экзо - и эндокриноциты ПЖ

↓ секреция в Ж, К, ПЖ, ↓синтез инсулина и глюкагона

H

(D¹)

Кард. железы Ж,

Все отделы К, (островки ПЖ)

Вазоинтестиналь-ный полипептид (ВИП)

Миоциты кровеносных сосудов.

ПЖ

Вазодилатация. ↑диурез, ↑секреция кишечного сока и гормонов в ПЖ

EC

Кард. и фунд. железы Ж.

Все отделы К. Островки ПЖ

Серотонин

Мотилин

Вещество Р

Мелатонин

ЖКТ (эпителий и миоциты)

↑ секреция и ↑↓моторика Ж и К..

Модуляция боли.

↑↓ фотопериодичн. функц. активности

ECL

Кард. железы пи-щевода и фунд. же-лезы Ж.

Толст. К

Гистамин

Париетальные гландулоциты Ж.

Клетки Панета К

↑секреция НСL.

↑активность

G

Кардиальные и пилорические железы Ж, Duodenum

Гастрин,

Энкефалин

Париет. и главные гландулоциты Ж.

Миоциты Ж

↑секреция НСL и пепсиногена.

↑моторика Ж. Медиация боли

I

Duodenum и тонкий кишечник

Панкреозимин.

Холецистокинин

Экзокриноциты ПЖ.

Миоциты жёлчного пузыря

↑секреция панкр. сока. ↑ моторика желчн. пузыря→ желчевыведение

K

Duodenum и тонкий кишечник

Гастроингибиру-

Щий полипептид

Гландулоциты Ж, В-клетки островков ПЖ. Миоциты Ж

↓ секреция НСL.

↓ инсулин

↓ моторика Ж

L

Желудок и кишечник

Энтероглюкагон

(глицентин)

Печень: гепатоциты

↑ гликогенолиз

Мо

Тонкий кишечник

Мотилин

Миоциты К

↑моторика К

N

Подвздошная К.

И (мало) Ж. и

Др. отд. К

Нейротензин

Ж и ПЖ.

Миоциты сосудов. Миоциты ЖКТ

↑секреция НСL ↓инсулин,↑глюкагон ↓вазодилатация. ↑моторика ЖКТ

Р

Все отделы Ж и К

Бомбезин

Ж и ПЖ.

Миоциты ЖП

↑секреция НСL и панкратич. сока.

↑моторика ЖП

PP

Pylorus, толстый К, островки ПЖ

Панкреатический полипептид

Гландулоциты Ж. Экзо - и эндокриноциты ПЖ

↑секреция желудоч-ного и панкреа-тического сока

S

Duodenum и тонкий кишечник (в т. ч. аппендикс)

Секретин

Париетальные гландулоциты Ж, экзокриноциты ПЖ и желчных путей

↑секреция гидрокарбонатов и воды

Сокращения: ЖКТ – желудочно-кишечный тракт; П – пищевод; Ж – желудок; К – кишечник; ПЖ – поджелудочная железа; ЖП – жёлчный пузырь.↑ - стимуляция, ↓ - угнетение, ↑↓ - регуляция.

Каёмчатые клетки составляют большинство (около 90%). Их свободный полюс снабжен щеточной (исчерченной) каёмкой, состоящей из микроворсинок, существенно увеличивающих всасывающую поверхность кишечника (примерно в 30 раз). Микроворсинки погружены в гликокаликс, вырабатываемый этими же клетками. В гликокаликсе содержится ряд ферментов (щелочная фосфатаза, нуклеозиддифосфатазы, лактаза, изомальтаза, L - и D-гликозидазы, аминопептидазы и др.), участвующих в пристеночном и мембранном пищеварении (расщепляют сложные полисахариды и другие вещества). Именно в зоне щеточной каемки происходит самое интенсивное расщепление питательных веществ и всасывание продуктов переваривания. Этот процесс был описан Уголевым и получил название пристеночного безмикробного пищеварения (в отличие от полостного). Подмембранный комплекс этих клеток содержит терминальную сеть, состоящую из актина и миозина. Миофиламенты терминальной сети участвуют в закрытии межклеточных щелей, обеспечивая селективный барьер. В цитоплазме клеток имеется набор всех органелл общего значения, степень выраженности которых связана с выполняемыми клеткой функциями. Боковые поверхности соседних клеток соединены между собой замыкающими пластинками, плотными изолирующими контактами и адгезивными поясками.

Бокаловидные клетки – типичные слизистые экзокриноциты (мукоциты). Основание их суженное, а апикальная часть обычно расширена, ядро в момент максимального накопления секрета резко смещается базально. Над ядром размещается комплекс Гольджи и в виде глобул капли секрета, окрашивающиеся специальными красителями (муцикармин, реактив Шиффа, альциановый синий и др.). Слизь, выделяемая этими клетками, способствует предохранению кишечника от самопереваривания и продвижению химуса.

Апикальнозернистые клетки (клетки Панета, энтероциты с ацидофильной зернистостью) располагаются на дне крипт тонкого кишечника, их цитоплазма базофильна, а в апикальной части имеются оксифильно окрашивающиеся гранулы, содержащие белково-углеводный комплекс, ряд ферментов, в том числе кислую фосфатазу, дегидрогеназы, мурамидазу (лизоцим), а также иммуноглобулин (Ig), благодаря которым кишечник предохраняется от инфицирования. Кроме того, полагают, что клетки Панета выделяют дипептидазы (эрипсин), расщепляющие дипептиды до аминокислот. Допускается участие этих клеток в нейтрализации соляной кислоты в составе химуса, в выведении солей тяжелых металлов (Ca, Zn, Co, Hg, Pb), в реабсорбции холестерина, в выработке амилолитического фермента. В клетках Панета обнаружено большое количество цинка.

Безкаёмчатые энтероциты располагаются преимущественно в глубине крипт и относятся к малодифференцированным камбиальным полипотентным энтероцитам (стволовые клетки).

Энтероэндокриноциты локализуются, главным образом, в эпителии крипт. Их органная локализация и функциональная характеристика представлены в табл. 5.

Иммунная система пищеварительного тракта млекопитающих и человека представлена: 1) внутриэпителиальными лимфоцитами; 2) диффузной лимфоидной тканью собственной пластинки слизистой оболочки; 3) одиночными и множественными лимфатическими узелками (пейеровыми бляшки) слизистой и подслизистой оболочек.

В пейеровых бляшках различают скопления лимфоидных фолликулов со светлыми центрами, парафолликулярную зону и купол, выбухающий в просвет кишки. Купол покрыт призматическим эпителием, в составе которого различают каёмчатые, одиночные бокаловидные, малодифференцированные и два типа клеток, выявляемых на ультрамикроскопическом уровне – М-клетки и пучковые.

М-клетки располагаются на поверхности лимфоидных образований (пейеровых бляшек), где обычно отсутствуют ворсинки. Высота их не столь выражена, как у других энтероцитов. Они содержат мало микроворсинок, но апикальная плазмолемма образует микроскладки, с помощью которых происходит захватывание макромолекул (антигенов), формирование эндоцитозных везикул и дальнейший трансэпителиальный перенос антигенов для презентации их макрофагам, и далее Т - и В-лимфоцитам купола фолликулов, располагающихся в собственной пластинке слизистой оболочки. Т - и В-лимфоциты, получив информацию об антигене, мигрируют затем в периферические кроветворные органы, где размножаются. При этом В-лимфоциты подвергаются бласттрансформации и превращаются в плазмоциты, которые секретируют преимущественно SIgA, вследствие чего формируется иммунный ответ.

Пучковые клетки встречаются в составе эпителиального пласта, покрывающего купол пейеровых бляшек. Их форма грушевидная, на апикальной поверхности имеются микроворсинки, в цитоплазме содержатся пучки филаментов, эндоцитозные везикулы и секреторные гранулы. Полагают, что они являются сенсоэпителиоцитами и выполняют рецепторную, абсорбционную и секреторную функции.