Морфофункциональная характеристика энтероцитов кишечника

Эпителий слизистой оболочки кишечника однослойный столбчатый каемчатый. В его составе имеются следующие виды клеток: каемчатые, бокаловидные, апикальнозернистые (клетки Панета), безкаёмчатые (малодифференцированные), и базальнозернистые энтероэндокриноциты (см. табл. 5). Кроме того, в составе эпителиального пласта описаны еще два типа клеток, выявляемых на ультрамикроскопическом уровне – М-клетки и пучковые. Соотношение различных типов энтероцитов в эпителиальном пласте ворсинок и крипт неодинаково и изменяется в краниокаудальном направлении (например, количество каемчатых клеток уменьшается, а бокаловидных – увеличивается). В ворсинках имеют место три разновидности эпителиоцитов: цилиндрические каемчатые, бокаловидные и энтероэндокриноциты, а в криптах, помимо этих клеток, есть еще безкаемчатые и апикальнозернистые (в тонкой кишке).

Таблица 5. Основные типы эндокриноцитов пищеварительной системы и вызываемые ими эффекты

Тип Клеток	Органная Локализация	Выделяемые Гормоны	Мишени	Функциональный эффект
А	Желудок, островки ПЖ	Глюкагон	Печень: гепатоциты	↑гликогенолиз
В	Gl. Parotis, островки ПЖ	Инсулин	Печень: гепатоциты	↑синтез гликогена из глюкозы
D	Все отделы Ж и К, островки ПЖ	Соматостатин	Гландулоциты Ж, энтероциты К, экзо - и эндокриноциты ПЖ	↓ секреция в Ж, К, ПЖ, ↓синтез инсулина и глюкагона
H (D¹)	Кард. железы Ж, Все отделы К, (островки ПЖ)	Вазоинтестиналь-ный полипептид (ВИП)	Миоциты кровеносных сосудов. ПЖ	Вазодилатация. ↑диурез, ↑секреция кишечного сока и гормонов в ПЖ
EC	Кард. и фунд. железы Ж. Все отделы К. Островки ПЖ	Серотонин Мотилин Вещество Р Мелатонин	ЖКТ (эпителий и миоциты)	↑ секреция и ↑↓моторика Ж и К.. Модуляция боли. ↑↓ фотопериодичн. функц. активности
ECL	Кард. железы пи-щевода и фунд. же-лезы Ж. Толст. К	Гистамин	Париетальные гландулоциты Ж. Клетки Панета К	↑секреция НСL. ↑активность
G	Кардиальные и пилорические железы Ж, Duodenum	Гастрин, Энкефалин	Париет. и главные гландулоциты Ж. Миоциты Ж	↑секреция НСL и пепсиногена. ↑моторика Ж. Медиация боли
I	Duodenum и тонкий кишечник	Панкреозимин. Холецистокинин	Экзокриноциты ПЖ. Миоциты жёлчного пузыря	↑секреция панкр. сока. ↑ моторика желчн. пузыря→ желчевыведение
K	Duodenum и тонкий кишечник	Гастроингибиру- Щий полипептид	Гландулоциты Ж, В-клетки островков ПЖ. Миоциты Ж	↓ секреция НСL. ↓ инсулин ↓ моторика Ж
L	Желудок и кишечник	Энтероглюкагон (глицентин)	Печень: гепатоциты	↑ гликогенолиз
Мо	Тонкий кишечник	Мотилин	Миоциты К	↑моторика К
N	Подвздошная К. И (мало) Ж. и Др. отд. К	Нейротензин	Ж и ПЖ. Миоциты сосудов. Миоциты ЖКТ	↑секреция НСL ↓инсулин,↑глюкагон ↓вазодилатация. ↑моторика ЖКТ
Р	Все отделы Ж и К	Бомбезин	Ж и ПЖ. Миоциты ЖП	↑секреция НСL и панкратич. сока. ↑моторика ЖП
PP	Pylorus, толстый К, островки ПЖ	Панкреатический полипептид	Гландулоциты Ж. Экзо - и эндокриноциты ПЖ	↑секреция желудоч-ного и панкреа-тического сока
S	Duodenum и тонкий кишечник (в т. ч. аппендикс)	Секретин	Париетальные гландулоциты Ж, экзокриноциты ПЖ и желчных путей	↑секреция гидрокарбонатов и воды

Сокращения: ЖКТ – желудочно-кишечный тракт; П – пищевод; Ж – желудок; К – кишечник; ПЖ – поджелудочная железа; ЖП – жёлчный пузырь.↑ - стимуляция, ↓ - угнетение, ↑↓ - регуляция.

Каёмчатые клетки составляют большинство (около 90%). Их свободный полюс снабжен щеточной (исчерченной) каёмкой, состоящей из микроворсинок, существенно увеличивающих всасывающую поверхность кишечника (примерно в 30 раз). Микроворсинки погружены в гликокаликс, вырабатываемый этими же клетками. В гликокаликсе содержится ряд ферментов (щелочная фосфатаза, нуклеозиддифосфатазы, лактаза, изомальтаза, L - и D-гликозидазы, аминопептидазы и др.), участвующих в пристеночном и мембранном пищеварении (расщепляют сложные полисахариды и другие вещества). Именно в зоне щеточной каемки происходит самое интенсивное расщепление питательных веществ и всасывание продуктов переваривания. Этот процесс был описан Уголевым и получил название пристеночного безмикробного пищеварения (в отличие от полостного). Подмембранный комплекс этих клеток содержит терминальную сеть, состоящую из актина и миозина. Миофиламенты терминальной сети участвуют в закрытии межклеточных щелей, обеспечивая селективный барьер. В цитоплазме клеток имеется набор всех органелл общего значения, степень выраженности которых связана с выполняемыми клеткой функциями. Боковые поверхности соседних клеток соединены между собой замыкающими пластинками, плотными изолирующими контактами и адгезивными поясками.

Бокаловидные клетки – типичные слизистые экзокриноциты (мукоциты). Основание их суженное, а апикальная часть обычно расширена, ядро в момент максимального накопления секрета резко смещается базально. Над ядром размещается комплекс Гольджи и в виде глобул капли секрета, окрашивающиеся специальными красителями (муцикармин, реактив Шиффа, альциановый синий и др.). Слизь, выделяемая этими клетками, способствует предохранению кишечника от самопереваривания и продвижению химуса.

Апикальнозернистые клетки (клетки Панета, энтероциты с ацидофильной зернистостью) располагаются на дне крипт тонкого кишечника, их цитоплазма базофильна, а в апикальной части имеются оксифильно окрашивающиеся гранулы, содержащие белково-углеводный комплекс, ряд ферментов, в том числе кислую фосфатазу, дегидрогеназы, мурамидазу (лизоцим), а также иммуноглобулин (Ig), благодаря которым кишечник предохраняется от инфицирования. Кроме того, полагают, что клетки Панета выделяют дипептидазы (эрипсин), расщепляющие дипептиды до аминокислот. Допускается участие этих клеток в нейтрализации соляной кислоты в составе химуса, в выведении солей тяжелых металлов (Ca, Zn, Co, Hg, Pb), в реабсорбции холестерина, в выработке амилолитического фермента. В клетках Панета обнаружено большое количество цинка.

Безкаёмчатые энтероциты располагаются преимущественно в глубине крипт и относятся к малодифференцированным камбиальным полипотентным энтероцитам (стволовые клетки).

Энтероэндокриноциты локализуются, главным образом, в эпителии крипт. Их органная локализация и функциональная характеристика представлены в табл. 5.

Иммунная система пищеварительного тракта млекопитающих и человека представлена: 1) внутриэпителиальными лимфоцитами; 2) диффузной лимфоидной тканью собственной пластинки слизистой оболочки; 3) одиночными и множественными лимфатическими узелками (пейеровыми бляшки) слизистой и подслизистой оболочек.

В пейеровых бляшках различают скопления лимфоидных фолликулов со светлыми центрами, парафолликулярную зону и купол, выбухающий в просвет кишки. Купол покрыт призматическим эпителием, в составе которого различают каёмчатые, одиночные бокаловидные, малодифференцированные и два типа клеток, выявляемых на ультрамикроскопическом уровне – М-клетки и пучковые.

М-клетки располагаются на поверхности лимфоидных образований (пейеровых бляшек), где обычно отсутствуют ворсинки. Высота их не столь выражена, как у других энтероцитов. Они содержат мало микроворсинок, но апикальная плазмолемма образует микроскладки, с помощью которых происходит захватывание макромолекул (антигенов), формирование эндоцитозных везикул и дальнейший трансэпителиальный перенос антигенов для презентации их макрофагам, и далее Т - и В-лимфоцитам купола фолликулов, располагающихся в собственной пластинке слизистой оболочки. Т - и В-лимфоциты, получив информацию об антигене, мигрируют затем в периферические кроветворные органы, где размножаются. При этом В-лимфоциты подвергаются бласттрансформации и превращаются в плазмоциты, которые секретируют преимущественно SIgA, вследствие чего формируется иммунный ответ.

Пучковые клетки встречаются в составе эпителиального пласта, покрывающего купол пейеровых бляшек. Их форма грушевидная, на апикальной поверхности имеются микроворсинки, в цитоплазме содержатся пучки филаментов, эндоцитозные везикулы и секреторные гранулы. Полагают, что они являются сенсоэпителиоцитами и выполняют рецепторную, абсорбционную и секреторную функции.