Скелетна м'язова тканина

Структурною одиницею скелетної м'язової тканини є м'язове волокно, яке складається з міосимпласта і міосателітоцитів, що покриті загальною базальною мембраною. Базальна мембрана разом з плазмолемою утворюють сарколему. Довжина міосимпласта коливається від декількох мікрометрів до декількох сантиметрів, а ширина складає 50-100 мкм. По периферії міосимпласта розташовуються ядра (від декількох десятків до декількох десятків тисяч), а в центральній його частині локалізуються міофібріли.

Міофібріли строго орієнтовані уздовж волокна і складаються з світлих і темних смуг, що чергуються, або I-дисків і А-дисков, утворених, відповідно, актиновими (тонкими) і міозиновими (товстими) міофіламентами, які розташовуються паралельно один одному. Завдяки строгій орієнтації міофібріл м'язове волокно і кардіоміоцити мають поперечну посмугованвсть (мал. 12 А). Міозинові міофіламенти на невелику відстань проникають в простори між актиновимі, з якими вони зв'язані за допомогою нерозтяжного фібрілярного білка небуліна.

При ультрамікроскопичному вивченні у середині кожного I-диска визначається телофрагма (Z-лінія), що є сітковидною структурою цитоскелета, утвореною фібрілярним білком α-актиніном. До вузлів цієї мережі актинові філаменти фіксуються за допомогою білків небуліна, віментіна і десміна. Міозинові філаменти, що створюють А-дискі, в своїй середній частині також скріпляються з цитоскелетом - мезофрагмою, що є також сітковидною структурою, яка складається з білка міомезіна. Це місце називається М-лінією. Міозинові філаменти не доходять своїми кінцями до Z-ліній, але пов'язані з ними за допомогою розтяжного білка тітіна.

Структурно-функціональною одиницею міофібріли, на рівні якої здійснюється скорочення, є саркомер. Він складається з повного диска А і двох половинок дисків I, тобто укладений між двома сусідніми Z-лініями (Мал. 12 Б).

А

Б

Мал. 12 А, б. Структура саркомера: 1 - лінія Z; 2 - лінія М; 3 - актинові філаменти; 4 - міозинові філаменти; 5 - молекули тітіна; 6 - молекули небуліна; 7 - молекули міомізіна (А - По Б. Албертс та ін.).

Таким чином, у складі міофібріл розрізняють наступні види дисків, смужок і ліній:

I-диск (ізотропний) - світлий диск, в межах якого розташовуються тільки актинові міофіламенти;

А-диск (анізотропний) - темний диск, у області якого розташовуються актинові і міозинові міофіламенти;

Н-смужка - світла смуга, розташована у середині А-диска, тут є тільки міозинові міофіламенти;

М-лінія - знаходиться у середині Н-смужки, тут прикріпляються міозинові міофіламенти;

Z-лінія - знаходиться у середині I-диска, тут прикріпляються актинові міофіламенти.

Скоротливі міофіламенти поперечносмугастих м'язових тканин

Актинові (тонкі) Міофіламенти. Їх основу складає фібрілярний білок актин. На актині є місця для скріплення міозину. До актина приєднані ще декілька білків - тропонінів, створюючих тропонін-тропоміозиновий комплекс. Серед них тропоміозин - закриває на молекулі актина місця для скріплення з міозином, тропонін С - приєднує іони кальцію, що ініціює переміщення молекули тропоміозина з її первинного розташування і це приводить до відкриття на молекулі актина місць для скріплення з міозином, тропонін Т і тропонін I - виконують структурну функцію.

Міозинові (товсті) міофіламенти побудовані з молекул білка міозину. Є безліч типів міозину з різною швидкістю розщеплювання АТФ, що обумовлює відмінності в швидкості скорочення різних м'язових волокон. Молекула міозину схожа на ключку для гри в гольф, в ній розрізняють головку і рукоятку (ключки). Міозинова міофіламента є пучком таких «ключок», зв'язаних за рукоятки, причому частина головок дивиться в одну сторону, а частина - в іншу (передньо-задній напрям). Ділянки міозинових міофіламент, де знаходяться головки, вставлені між актиновими міофіламентами (мал. 13).

Мал. 13. Схема, що демонструє взаємний зсув актинових і міозинових філаментів в процесі скорочення. 1 - актин; 2 - головка міозину (по Б. Албертс та ін.).

Головка міозину може: 1) повертатися, 2) прикріплятися до актина, 3) розщеплювати АТФ (тобто є АТФазой).

У поперечносмугастій м'язовій тканині:

° головка міозину може приєднуватися до актина тільки тоді, коли вона містить АДФ і фосфат (продукти розпаду АТФ);

° головка міозину, сполучена з актином, може скоювати гребковий рух тільки в момент, коли від неї від'єднуються АДФ і фосфат;

° головка міозину може від'єднатися від актина тільки тоді, коли вона приєднує до себе молекулу АТФ.

Міосателлітоцити - одноядерні камбіальні клітини, які беруть участь у фізіологічній і репаративній регенерації скелетної м'язової тканини.