Эпителиальные ткани
Характерные морфологические признаки эпителиальных тканей
Эпителиальные ткани - это совокупность диферонов полярно дифференцированных, плотно прилегающих друг к другу клеток, расположенных в виде пласта на базальной мембране; у них отсутствуют кровеносные сосуды и очень мало межклеточного вещества или же его вообще нет.
Функции. Эпителии покрывают поверхность тела, вторичные полости тела, внутреннюю и наружную поверхности полых внутренних органов, образуют секреторные отделы и выстилают выводные протоки экзокринных желез. Основные их функции: разграничительная, защитная, всасывающая, секреторная, экскреторная.
Гистогенез. Эпителиальные ткани развиваются из всех трех зародышевых листков. Эпителии эктодермального происхождения являются преимущественно многослойными, а развивающиеся из энтодермы - всегда однослойные. Из мезодермы развиваются как однослойные, так и многослойные эпителии.
Классификация эпителиальных тканей
1. Морфофукциональная классификация учитывает особенности строения и выполняемые функции тем или иным видом эпителия.
По строению эпителии подразделяются на однослойные и многослойные. Главный принцип этой классификации - отношение клеток к базальной мембране (табл. 1). Функциональная специфика однослойных эпителиев обычно определяется наличием специализированных органелл. Так, например, в желудке эпителий однослойный, призматический, однорядный железистый. Первые три определения характеризуют особенности строения, а последнее - свидетельствует о том, что эпителиоциты желудка выполняют секреторную функцию. В кишечнике эпителий однослойный, призматический, однорядный каймистый. Наличие щеточной каймы у эпителиоцитов предполагает всасывающую функцию. В воздухоносных путях, в частности в трахее, эпителий однослойный, призматический, многорядный реснитчатый (или мерцательный). Известно, что реснички в данном случае играют защитную функцию. Многослойные эпителии выполняют защитную и железистую функции.
Таблица 1. сравнительная характеристика однослойных и многослойных эпителиев.
ОДНОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ |
МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ |
Все эпителиальные клетки соприкасаются с базальной мембраной: |
Не все эпителиальные клетки соприкасаются с базальной мембраной: |
1) однослойный плоский; 2) однослойный кубический (низкий призматический); 3) однослойный призматический (цилиндрический, столбчатый) бывает: - однорядный - все ядра эпителиоцитов располагаются на одном уровне, потому что эпителий состоит из одинаковых клеток; - многорядный - ядра эпителиоцитов располагаются на разных уровнях, поскольку в состав эпителия входят клетки разных типов (например: столбчатые, большие базальные, малые базальные клетки). |
1) многослойный плоский неороговевший содержит три слоя различных клеток: базальный, промежуточный (шиповатый) и поверхностный; 2) многослойный плоский ороговевающий эпителий состоит из 5 слоев: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового; базальный и шиповатый слои составляют камбиальный слой эпителия, поскольку клетки этих слоев способны к делению. Для клеток разных слоев многослойного плоского эпителия характерен полиморфизм ядер: ядра базального слоя вытянуты и расположены перпендикулярно базальной мембране, ядра промежуточного (шиповатого) слоя - околовые, ядра поверхностного (зернистого) слоя вытянуты и расположены параллельно базальной мембране; 3) Переходный эпителий (уротелий) образован базальными и поверхностными клетками. |
2. Онтофилогенетическая классификация (по Н. Г.Хлопину). Эта классификация учитывает, из какого эмбрионального зачатка развился тот или иной эпителий. Согласно этой классификации различают эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителиев.
Так, например, эпителий кожного типа покрывает кожу, выстилает ротовую полость, пищевод, беззалозистые камеры многокамерного желудка, влагалище, мочеиспускательный канал, конечный отдел анального канала; эпителий кишечного типа выстилает однокамерный желудок, сычуг, кишечник; эпителий целонефродермального типа выстилает полости тела (мезотелий серозных оболочек), образует канальцы почек; эпендимоглиальный тип эпителия выстилает желудочки мозга и центральный канал спинного мозга; ангиодермальный эпителий выстилает полости сердца и сосудов.
Для однослойных и многослойных эпителиев характерно наличие специальных органелл - десмосом, полудесмосом, тонофиламентов и тонофибрилл. Кроме того, однослойные эпителии могут иметь на свободной поверхности клеток реснички и микроворсинки (см. раздел "Цитология").
Все типы эпителиев располагаются на базальной мембране (рис. 7). Базальная мембрана состоит из фибриллярных структур и аморфного матрикса, содержащего сложные белки - гликопротеины, протеогликаны и полисахариды (гликозаминогликаны).
Рис. 7. Схема строения базальной мембраны (по Ю. К. Котовскому).
БМ - базальная мембрана; С - Светлая пластинка; Т - темная пластинка. 1 - цитоплазма эпителиоцитов; 2 - ядро; 3 - полудесмосомы; 4 - кератиновые тонофиламенты; 5 - якорные филаменты; 6 - плазмолемма эпителиоцитов; 7 - заякоривающие филаменты; 8 - рыхлая соединительная ткань; 9 - гемокапилляр.
Базальная мембрана осуществляет регуляцию проницаемости веществ (барьерная и трофическая функция), препятствует инвазии эпителия в соединительную ткань. Содержащиеся в ней гликопротеины (фибронектин и ламинин) способствуют адгезии эпителиоцитов к мембране и индуцируют их пролиферацию и дифференциацию в процессе регенерации.
3. По месторасположению и функции эпителии делят на: поверхностные (покрывают органы снаружи и изнутри) и железистые (образуют секреторные отделы и выводные протоки экзокринных желез).
Поверхностные эпителии являются пограничными тканями, которые отделяют организм от внешней среды и участвуют в обмене веществ и энергией между организмом и внешней окружающей средой. Они располагаются на поверхности тела (покровные), слизистых оболочек внутренних органов (желудка, кишечника, легких, сердца и др.) и вторичных полостей (выстилающие).
Железистые эпителии обладают выраженной секреторной активностью. Железистые клетки - гландулоциты характеризуются полярным расположением органелл общего значения, хорошо развитыми ЭПС и комплексом Гольджи, наличием секреторных гранул в цитоплазме.
Процесс функциональной деятельности железистой клетки, связанный с образованием, накоплением и выделением секрета за ее пределы, а также восстановлением клетки после выделения секрета, называется секреторным циклом.
В процессе Секреторного цикла в гландулоциты из крови поступают исходные продукты (вода, различные неорганические вещества и низкомолекулярные органические соединения: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и др.), из которых с участием органелл общего значения синтезируется секрет и накапливается в клетках, а затем путем экзоцитоза выделяется во внешнюю (экзокринные железы) или внутреннюю (эндокринные железы) среду.
Выделение секрета (экструзия) осуществляется путем диффузии или в виде гранул, но может также путем превращения всей клетки в общую секреторную массу.
Регуляция секреторного цикла осуществляется с участием гуморальных и нервных механизмов.
Регенерация эпителиев
Для разных типов эпителиев характерна высокая активность регенерации. Она осуществляется за счет камбиальных элементов, которые делятся митозом и постоянно пополняют убыль изнашивающихся клеток. Железистые клетки, вырабатывающие секрет по мерокриновому и апокриновому типу, кроме этого, способны поддерживать свою жизнедеятельность не только путем размножения, но и за счет внутриклеточной регенерации. В голокриновых железах постоянно погибающие гландулоциты в процессе секреторного цикла замещаются за счет деления стволовых клеток, расположенных на базальной мембране (клеточная регенерация).