Рыхлая волокнистая соединительная ткань
Рыхлая волокнистая соединительная ткань входит в состав всех органов, образуя их строму, она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, участвует в формировании их адвентиционной оболочки. Будучи расположенной под эпителиями, рыхлая волокнистая соединительная ткань образует сосочковый слой дермы, собственную пластинку слизистых оболочек, подслизистую основу, локализуется между органами, миоцитами и мышечными волокнами, сопровождает сосуды и нервы.
В морфологическом плане рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань характеризуется следующими особенностями: в ее состав входит много разнообразных клеток и межклеточное вещество, в котором аморфный компонент преобладает над волокнистым. Расположение волокон в ней неупорядоченное.
Клетки. Среди клеток различают постоянные: семейства фибробластов и макрофагов, а также непостоянные: тучные клетки (или тканевые базофилы, лаброциты, мастоциты), плазматические клетки (плазмоциты), адвентиционные клетки, перициты, эндотелиоциты, жировые клетки (адипоциты), пигментоциты и клетки крови. Все они (кроме пигментных клеток) образуются в эмбриогенезе из мезенхимоцитов.
Фибробласты (от лат. fibra - волокно и греч. blastos - росток, зачаток). Это диферон, включающий стволовые, полустволовые, малодифференцированные клетки, дифференцированные фибробласты (активно функционирующие), дефинитивные клетки (фиброциты), миофибробласты и фиброкласты.
Фибробласты - клетки с большим количеством отростков, способны к миграции, поскольку в их цитоплазме содержатся сократительные белки типа актина и миозина, но передвигаться они могут только при наличии для них опорных структур (фибрина, коллагеновых и эластических волокон), адгезия к которым осуществляется с помощью гликопротеина фибронектина. В зависимости от степени дифференцировки размеры фибробластов могут быть достаточно большими (до 50 мкм). Степень выраженности органелл общего значения, участвующих в биосинтетических процессах, зависит от зрелости клеток. Наиболее развитыми они являются в дифференцированных фибробластах.
Функции фибробластов - синтез белков коллагена и эластина, которые путем экзоцитоза выделяются за пределы клеток и участвуют в формировании коллагеновых и эластичных волокон. Кроме того, они продуцируют компоненты аморфного вещества соединительной ткани, а также синтезируют биологически активные вещества и ферменты, разрушающие волокна и аморфный компонент соединительной ткани (коллагеназы, эластазы, гиалуронидазы). С учетом участия фибробластов в синтезе белков их цитоплазма базофильна. В фиброцитах же эта функция заметно падает, поэтому базофилия их цитоплазмы снижается. Вместе с этим в фиброцитах редуцируется центросома.
Миофибробласты функционально схожи с гладкомышечными клетками, поскольку в своем составе содержат сократительные белки.
Фиброкласты обладают высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, участвуют в рассасывании межклеточного вещества, особенно заметно это проявляется в период инволюции матки.
Макрофаги. Специализированная популяция клеток (семейство), развивающаяся из СКК. Макрофаги являются потомками моноцитов крови. Они подразделяются на 2 группы: свободные (мигранты) и фиксированные (оседлые, резидентные). К свободным относятся гистиоциты, макрофаги серозных оболочек, воспалительных экссудатов, альвеолярные макрофаги в легких. В группу резидентных макрофагов входят остеокласты, дендритные клетки кроветворных органов, эпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), микроглия ЦНС, клетки Хофбауэра в хорионе.
Большинство макрофагов - мононуклеарные клетки, но есть и многоядерные (остеокласты), которые содержат большое количество цитоплазмы, много лизосом и фагосом. Чаще всего они имеют неправильную форму. Непосредственно под их плазмолемой содержится сеточка актиновых филаментов, связанных с центросомой радиально расположенными микротрубочками. Наличие сократительных филаментов обеспечивает передвижение клеток в межклеточном веществе, в связи с чем форма клеток постоянно меняется. На плазмолеме имеются рецепторы к опухолевым клеткам, эритроцитам, Т- и В-лимфоцитам, гормонам, иммуноглобулинам (Ig).
Функции макрофагов: 1) секреция многочисленных (около 100) биологически активных веществ, которые выполняют важную роль в морфогенезе соединительной ткани, поддержании в ней гомеостаза при воспалительных и репаративных процессах, а также в реакциях естественного и специфического иммунитета; 2) защитная - путем фагоцитоза и изоляции чужеродного (антигена), а также обезвреживания антигена при непосредственном контакте с ним; 3) антигенпредоставляющая - захваченный ими антиген преобразуется из корпускулярного состояния в молекулярное и информация о нем представляется другим иммунокомпетентным клеткам (лимфоцитам); 4) стимуляция клеток, осуществляющих защиту; 5) выработка хемотаксического фактора для лейкоцитов, интерлейкина-1 (ИЛ-1), который повышает адгезию лейкоцитов к эндотелию, стимулирует секрецию лизосомных ферментов нейтрофилами и их цитотоксичность; 6) активация дифференцировки В- и Т-лимфоцитов, синтеза ДНК в них и Ig в В-лимфоцитах; 7) секреция цитотоксического противоопухолевого фактора, факторов роста, стимулирующих пролиферацию и дифференцировку собственной популяции и фибробластов.
Тучные клетки Образуются из специального костномозгового предшественника. Это крупные, не всегда правильной формы клетки, цитоплазма которых переполнена базофильными гранулами, которые при окрашивании красителями тиазинового ряда проявляют метахромазию. Гранулы содержат биогенные амины: гепарин, гистамин, серотонин, которые обладают фармакологическим эффектом. Так, гепарин, на долю которого приходится около 40%, препятствует образованию тромбов и способствует их рассасыванию ранее образовавшихся, снижает проницаемость межклеточного вещества, проявляет противовоспалительное действие. По химическому составу это сульфатированный гликозаминогликан (именно он и обуславливает метахромазию гранул). Гистамин обладает антогонистическим эффектом: усиливает проницаемость межклеточного вещества и стенки гемокапилляров. Серотонин является медиатором ц. н.с., а также влияет на сердечно-сосудистую систему, вызывая брадикардию и гипотензию (рефлекторное влияние) или, наоборот, - тахикардию и гипертензию (прямое влияние). Влияние серотонина на желудочно-кишечный тракт проявляется усилением секреции его железистого аппарата.
Кроме указанных аминов, в цитоплазме тучных клеток содержатся ферменты: протеазы, липазы, кислая и щелочная фосфатазы, пероксидаза, цитохромоксидаза, АТФаза, гистидиндекарбоксилаза, которая участвует в синтезе гистамина из аминкислоты гистидина.
Плазматические клетки - это эффекторные В-лимфоциты. Форма их форма овальная. Ядро локализуется эксцентрично и содержит конденсированный хроматин, расположенный под кариолемой в виде треугольных глыбок. Цитоплазма базофильна, поскольку в ней много ГЭС, продуцирующей антитела. Хорошо развит комплекс Гольджи, локализующийся возле ядра в центре клетки и слабо окрашивающийся (светлый дворик).
Адвентиционные клетки - Малодифференцированные элементы, которые, как полагают, могут превращаться в клетки фибробластического диферона и адипоциты. Имеют отростки. Считают, что они являются разновидностью фибробластов. Локализуются вдоль кровеносных сосудов.
Перициты Образуются из малодифференцированных клеток; входят в состав стенки капилляров.
Эндотелиальные клетки (подробнее описаны в разделе "Сердечно-сосудистая система") выстилают изнутри кровеносные, лимфатические сосуды и полости сердца; вырабатывают много биологически активных веществ.
Адипоциты Образуются из недифференцированных клеток (описаны в разделе "Жировая ткань").
Пигментные клетки Образуются из нервного гребня, в их цитоплазме имеется пигмент - меланин.
Лейкоциты, вышедшие из сосудов клетки (зернистые и незернистые).
Межклеточное вещество Является продуктом синтеза клеток соединительной ткани, среди которых первенство принадлежит фибробластам. В состав межклеточного вещества входят коллагеновые, эластичные, ретикулярные волокна и аморфный компонент.
Коллагеновые волокна Состоят из белка коллагена, который в зависимости от аминокислотного состава, количества поперечных связей, приднаднаных углеводов и степени гидроксилирования подразделяется на 16 различных типов. Коллагеновые волокна прочные, не растягиваются. Они представляют собой пучки четырехуровневой организации (рис. 10).
1-й уровень - молекулярный: полипептидные цепочки (α-цепочки), синтезирующиеся в фибробластах на ГЭС и образующие триплеты, состоящие из повторяющихся последовательностей 3-х аминокислот. Две из них - пролин (или лизин) и глицин, а третья - любая другая. Они сшиваются водородными связями и формируют единую спираль, из которой образуется проколлаген, который путем экзоцитоза поступает в межклеточное вещество;
2-й уровень - надмолекулярный. За пределами клетки происходит сборка молекул коллагена в протофибриллы, которые сшиваются ковалентными связями, образуя микроволокна;
Рис. 10. Схема синтеза коллагена в цитоплазме фибробласта и внеклеточного фибрилогенеза.
3-й уровень - фибриллярный, когда микрофибриллы склеиваются гликозаминогликанами, в результате чего формируются фибриллы;
4-й уровень - волокнистый. Это уже собственно коллагеновое волокно (пучок фибрилл), образующееся путем агрегации фибрилл (от единичных до нескольких десятков).
Эластичные волокна тоньше коллагеновых, анастомозируют между собой.
Строение. Основой этих волокон является глобулярный гликопротеин - эластин (1-й уровень организации - молекулярный). Главными аминокислотами в них являются пролин и глицин. Кроме того, в его составе определяются производные аминокислот - десмозин и изодесмозин, которые стабилизируют структуры эластина и придают растяжимость. Поступая за пределы клеток, эластин соединяется в протофибриллярные цепочки (2-й уровень - надмолекулярный), которые в сочетании с гликопротеином фибриллином образуют микрофибриллы (3-й уровень - фибриллярный). Микрофибриллы в совокупности формируют эластичное волокно (4-й уровень организации - волокнистый), которое на 90% состоит из аморфного компонента, представленного белком эластином. Этот белок занимает центральную часть волокна, а по периферии располагаются микрофибриллы. Эластичные волокна хорошо растягиваются, после чего приобретают первоначальную форму.
Ретикулярные волокна (аргирофильные) являются производными ретикулярных клеток. Среди них различают собственно ретикулярные и преколлагеновые волокна. В отличие от коллагеновых ретикулярные волокна в большом количестве содержат серу, липиды и углеводы.
Аморфный компонент (основное вещество) - это гелеобразная бесструктурная масса, в состав которой входят:
- гликозаминогликаны (сульфатированные: хондроитинсульфаты, дерматансульфат, кератансульфат, гепарансульфат и не сульфатированные: гиалуроновая кислота),
- протеогликаны (гликозаминогликаны в соединении с белками);
- гликопротеины - соединения белков с олигосахаридами.
- белки фибронектин, фибриллин, ламинин и др.