Рихла волокниста сполучна тканина
Рихла волокниста сполучна тканина входить до складу всіх органів, утворюючи їх строму, вона супроводжує кровоносні і лімфатичні судини, бере участь у формуванні їх адвентиційної оболонки. Будучи розташованою під епітеліями, рихла волокниста сполучна тканина утворює сосочковий шар дерми, власну пластинку слизових оболонок, підслизову основу, локалізується між органами, міоцитами і м'язовими волокнами, супроводжує судини і нерви.
У морфологічному плані рихла волокниста неоформлена сполучна тканина характеризується наступними особливостями: у її склад входить багато різноманітних клітин і міжклітинна речовина, в якому аморфний компонент переважає над волокнистим. Розташування волокон в ній неврегульоване.
Клітини. Серед клітин розрізняють постійні: сімейства фібробластів і макрофагів, а також непостійні: тучні клітини (або тканинні базофіли, лаброцити, мастоцити), плазматичні клітини (плазмоцити), адвентиційні клітини, перицити, ендотеліоцити, жирові клітини (адіпоцити), пігментоцити і клітини крові. Всі вони (окрім пігментних клітин) утворюються в ембріогенезі з мезенхімоцитів.
Фібробласти (від лат. fibra - волокно і грец. blastos - паросток, зачаток). Це диферон, включаючий стовбурові, напівстовбурові, малодиференційовані клітини, диференційовані фібробласти (активно функціонуючі), дефінітивні клітини (фіброцити), міофібробласти і фіброкласти.
Фібробласти – клітини з великою кількістю відростків, здібні до міграції, оскільки в їх цитоплазмі містяться скоротливі білки типу актина і міозину, але пересуватися вони можуть тільки за наявності для них опорних структур (фібрину, колагенових і еластичних волокон), адгезія до яких здійснюється за допомогою глікопротєїна фібронектіна. Залежно від ступеня диференціювання розміри фібробластів можуть бути досить великими (до 50 мкм). Ступінь вираженості органел загального значення, що беруть участь в біосинтетичних процесах, залежить від зрілості клітин. Найрозвиненішими вони є в диференційованих фібробластах.
Функції фібробластів - синтез білків колагену і еластина, які шляхом екзоцитоза виділяються за межі клітин і беруть участь у формуванні колагенових і еластичних волокон. Крім того, вони продукують компоненти аморфної речовини сполучної тканини, а також синтезують біологічно активні речовини і ферменти, що руйнують волокна і аморфний компонент сполучної тканини (колагенази, еластази, гиалуронідази). З урахуванням участі фібробластів в синтезі білків їх цитоплазма базофільна. У фіброцитах же ця функція помітно падає, тому базофілія їх цитоплазми знижується. Разом з цим у фіброцитах редукується центросома.
Міофібробласти функціонально схожі з гладенькими м'язовими клітинами, оскільки в своєму складі містять скоротливі білки.
Фіброкласти володіють високою фагоцитарною і гідролітичною активністю, беруть участь в розсмоктуванні міжклітинної речовини, особливо помітно це виявляється в період інволюції матки.
Макрофаги. Спеціалізована популяція клітин (сімейство), що розвивається з СКК. Макрофаги є нащадками моноцитів крові. Вони підрозділяються на 2 групи: вільні (мігранти) і фіксовані (осілі, резидентні). До вільних відносяться гістіоцити, макрофаги серозних оболонок, запальних ексудатів, альвеолярні макрофаги в легенях. До групи резидентних макрофагів входять остеокласти, дендритні клітини кровотворних органів, епідермальні макрофаги (клітини Лангерганса), мікроглія ЦНС, клітини Хофбауера в хоріоні.
Більшість макрофагів - мононуклеарні клітини, але є і багатоядерні (остеокласти), які містять велику кількість цитоплазми, багато лізосом і фагосом. Найчастіше вони мають неправильну форму. Безпосередньо під їх плазмолемой міститься сіточка актинових філаментів, пов'язаних з центросомой радіально розташованими мікротрубочками. Наявність скоротливих філаментів забезпечує пересування клітин в міжклітинній речовині, у зв'язку з чим форма клітин постійно міняється. На плазмолемі є рецептори до пухлинних клітин, еритроцитів, Т - і В-лімфоцитів, гормонів, імуноглобулінів (Ig).
Функції макрофагів: 1) секреція численних (близько 100) біологічно активних речовин, які виконуюь важливу роль в морфогенезі сполучної тканини, підтримці в ній гомеостазу при запальних і репаративних процесах, а також в реакціях природного і специфічного імунітету; 2) захисна - шляхом фагоцитозу і ізоляції чужорідного (антигена), а також знешкодження антигена при безпосередньому контакті з ним; 3) антигенпредоставляюча - захоплений ними антиген перетворюється з корпускулярного стану в молекулярний і інформація про нього представляється іншим імунокомпетентним клітинам (лімфоцитам); 4) стимуляція клітин, що здійснюють захист; 5) вироблення хемотаксичного чинника для лейкоцитів, інтерлейкіна-1 (ІЛ-1), який підвищує адгезію лейкоцитів до ендотелію, стимулює секрецію лізосомних ферментів нейтрофілами і їх цитотоксичність; 6) активація диференціювання В - і Т-лімфоцитів, синтезу ДНК в них і Ig у В-лімфоцитах; 7) секреція цитотоксичного протипухлинного чинника, чинників ріст, стимулюючих проліферацію і диференціювання власної популяції і фібробластів.
Тучні клітини Утворюються із спеціального кістковомозкового попередника. Це крупні, не завжди правильної форми клітини, цитоплазма яких переповнена базофільними гранулами, які при фарбуванні фарбниками тиазінового ряду проявляють метахромазію. Гранули містять біогенні аміни: гепарін, гістамін, серотонін, які володіють фармакологічним ефектом. Так, гепарін, на частку якого доводиться близько 40%, перешкоджає утворенню тромбів і сприяє їх розсмоктуванню, що раніше утворилися, знижує проникність міжклітинної речовини, проявляє протизапальну дію. По хімічному складу це сульфатирований глікозаміноглікан (саме він і обумовлює метахромазію гранул). Гістамін володіє антогоністичним ефектом: підсилює проникність міжклітинної речовини і стінки гемокапілярів. Серотонін є медіатором ц. н.с., а також впливає на серцево-судинну систему, викликаючи брадикардію і гіпотензію (рефлекторний вплив) або, навпаки, - тахікардію і гіпертензію (прямий вплив). Вплив серотоніна на шлунково-кишковий тракт виявляється посиленням секреції його залозистого апарату.
Крім вказаних амінів, в цитоплазмі тучних клітин містяться ферменти: протеази, ліпази, кисла і лужна фосфатази, пероксидаза, цитохромоксидаза, АТФаза, гістидіндекарбоксилаза, яка бере участь в синтезі гістаміну з амінкислоти гістидіна.
Плазматичні клітини - Це ефекторні В-лімфоцити. Форма їх овальна. Ядро локалізується ексцентрично і містить конденсований хроматин, розташований під каріолемой у вигляді трикутних глибок. Цитоплазма базофільна, оскільки в ній багато ГЕС, продукуючої антитіла. Добре розвинений комплекс Гольджі, що локалізується біля ядра в центрі клітини і слабо забарвлюється (світлий дворик).
Адвентиційні клітини - Малодиференційовані елементи, які, як вважають, можуть перетворюватися на клітини фібробластичного диферона і адіпоцити. Мають відростки. Вважають, що вони є різновидом фібробластів. Локалізуються уздовж кровоносних судин.
Перицити Утворюються з малодиференційованих клітин; входять до складу стінки капілярів.
Ендотеліальні клітини (докладніше описані в розділі «Серцево-судинна система») вистилають зсередини кровоносні, лімфатичні судини і порожнини серця; виробляють багато біологічно активних речовин.
Адіпоцити Утворюються з недиференційованих клітин (описані в розділі «Жирова тканина»).
Пігментні клітини Утворюються з нервового гребеня, в їх цитоплазмі є пігмент - меланін.
Лейкоцити, Що Вийшли з судин клітини (зернисті і незернисті).
Міжклітинна речовина Є продуктом синтезу клітин сполучної тканини, серед яких першість належить фібробластам. До складу міжклітинної речовини входять колагенові, еластичні, ретикулярні волокна і аморфний компонент.
Колагенові волокна Складаються з білка колагену, який залежно від амінокислотного складу, кількості поперечних зв'язків, приіднаних вуглеводів і ступеня гідроксилірування підрозділяється на 16 різних типів. Колагенові волокна міцні, не розтягуються. Вони є пучками чотирьохрівневої організації (мал. 10).
1-й рівень - молекулярний: поліпептидні ланцюжки (α-ланцюжки), що синтезуються у фібробластах на ГЕС і утворюють триплети, які складаються з послідовностей 3-х амінокислот, що повторюються. Дві з них - пролін (або лізин) і гліцин, а третя - будь-яка інша. Вони зшиваються водневими зв'язками і формують єдину спіраль, слід яого утворюється проколаген, який шляхом екзоцитоза поступає в міжклітинну речовину;
2-й рівень - надмолекулярний. За межами клітини відбувається збірка молекул колагену в протофібріли, які зшиваються ковалентними зв'язками, утворюючи мікроволокнини;
Мал. 10. Схема синтезу колагену в цитоплазмі фібробласта і позаклітинного фібрілогенеза.
3-й рівень - фібрілярний, коли мікрофібрили склеюються глікозаміногліканами, унаслідок чого формуються фібрили;
4-й рівень - волокнистий. Це вже власне колагенове волокно (пучок фібріл), що утворюється шляхом агрегації фібріл (від одиничних до декількох десятків).
Еластичні волокна Тонші колагенових, анастомозують між собою.
Будова. Основою цих волокон є глобулярний глікопротєїн - еластин (1-й рівень організації - молекулярний). Головними амінокислотами в них є пролін і гліцин. Крім того, в його складі визначаються похідні амінокислот - десмозин і ізодесмозин, які стабілізують структури еластина і додають розтяжність. Поступаючи за межі клітин, еластин з'єднується в протофібрілярні ланцюжки (2-й рівень - надмолекулярний), які в поєднанні з глікопротеїном фібріліном утворюють мікрофібріли (3-й рівень - фібрілярний). Мікрофібріли в сукупності формують еластичне волокно (4-й рівень організації - волокнистий), яке на 90% складається з аморфного компоненту, що представлений білком еластином. Цей білок займає центральну частину волокна, а по периферії розташовуються мікрофібріли. Еластичні волокна добре розтягуються, після чого набувають первинну форму.
Ретикулярні волокна (аргирофільні) є похідними ретикулярних клітин. Серед них розрізняють власне ретикулярні і преколагенові волокна. На відміну від колагенових ретикулярні волокна у великій кількості містять сірку, ліпіди і вуглеводи.
Аморфний компонент (основна речовина) - це гелєподібна безструктурна маса, до складу якої входять:
• глікозаміноглікани (сульфатовані: хондроїтинсульфати, дерматансульфат, кератансульфат, гепарансульфат і не сульфатовані: гіалуронова кислота),
• протеоглікани (глікозаміноглікани в з'єднанні з білками);
• глікопротеїни - з'єднання білків з олігосахаридами.
• білки фібронектин, фібрілін, ламінін та ін.