Однокамерный желудок и сычуг

Функции желудка:

1. Секреторная: вырабатывает соляную кислоту, слизь и ферменты - пепсин, гастриксин, ренин (створаживает казеин), липазу (расщепляет жиры молока); 2. механическая (перемешивает пищу); 3. антианемическая (вырабатывает фактор, способствующий усвоению витамина В12); 4. всасывающая (вода, спирт, соли, сахара и др.); 5. экскреторная (выводит аммиак, мочевину и др.; 6. эндокринная.

Строение. Стенка желудка состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Однокамерные желудки по характеру эпителиальной выстилки слизистой оболочки бывают:

1. Пищеводного типа - у однопроходных: ехидна, утконос: слизистая оболочка выстлана многослойным эпителием;

2. Пищеводно-кишечного типа (смешанного) - у всех видов, за исключением плотоядных: безжелезистый отдел желудка выстлан многослойным эпителием, а железистый – эпителием кишечного типа;

3. Кишечного типа – у плотоядных и человека: слизистая оболочка выстлана однослойным столбчатым однорядным железистым эпителием.

В однокамерных желудках различают кардиальный, фундальный (донный) и пилорический отделы, в собственной пластинке слизистой оболочки которых локализуются одноименные простые трубчатые железы. К морфологическим особенностям указанных отделов относятся следующие видовые различия. У плотоядных Кардиальный отдел очень узкий (1-2 см), у свиньи он занимает примерно 1/3 всей поверхности слизистой, а у лошадей и жвачных узкая полоска кардиальных желез располагается между провентрикулярной частью и собственными железами. Железы желудка образованы столбчатым эпителием, формирующим трубки, погруженные в собственную пластинку слизистой оболочки. Они имеют шейку (очень короткий выводной проток), тело и дно. В фундальном отделе железистые трубки ветвятся незначительно, в кардиальном – они разветвленные, а в пилорическом отделе степень их ветвления наибольшая. Железы открываются в желудочные ямки, глубина которых наименьшая в донном отделе, а наибольшая – в пилорическом (углубляются до половины толщи слизистой оболочки), где у некоторых видов животных имеются ворсинкообразные выросты.

Строение сычуга жвачных животных сходно с однокамерным желудком, но фундальные железы имеют более длинную шейку и укороченный секреторный отдел, а в пилорических железах, наоборот, наиболее длинный секреторный отдел.

Морфофункциональная характеристика гландулоцитов желудка

В составе железистого эпителия имеются следующие гландулоциты:

1) главные; 2) париетальные (обкладочные); 3) слизистые (покровные, шеечные, добавочные и у собак фибрилловезикулярные); 4) энтерохромаффинные.

Главные гландулоциты получили свое название в связи с тем, что они составляют преобладающее большинство среди всех железистых клеток. Имеют призматическую форму, являются полярно дифференцироваными: их овальное ядро смещено в базальный полюс, над ядром находится комплекс Гольджи и оксифильные гранулы секрета – профермента белковой природы пепсиногена, который в кислой среде превращается в пепсин, участвующий в переваривании белков. Очень хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть (ГЭС) и митохондрии. Цитоплазма окрашивается базофильно. Между клетками располагаются межклеточные канальцы, по которым секрет париетальных клеток поступает в полость желудка.

Париетальные гландулоциты располагаются между главными клетками таким образом, что их верхушки не контактируют с внешней средой. Это довольно крупные округлые клетки, характерной особенностью которых является наличие внутриклеточных микроканальцев, образованных впячиваниями апикальной плазмолеммы и открывающихся в межклеточные канальцы, располагающиеся между главными клетками. На поверхности микроканальцев имеются микровыросты, где обнаруживается высокая активность фермента карбоангидразы, который, как полагают, переводит продуцируемые в паритетальных клетках хлориды в соляную кислоту. В оксифильной цитоплазме париетальных клеток хорошо развиты митохондрии, выявляется высокая активность ферментов сукцинатдегидрогеназы (СДГ) и лактатдегидрогеназы (ЛДГ).

Слизистые клетки - мукоциты (покровные, шеечные, добавочные и фибрилловезикулярные) вырабатывают мукоидный секрет щелочной реакции, который защищает слизистую оболочку желудка от механических повреждений и самопереваривания. Покровные мукоциты выстилают желудочные ямки. В области шейки желез находятся шеечные мукоциты, которые являются малодифференцированными. Добавочные клетки располагаются в теле собственных желез среди главных и париетальных. Фибрилловезикулярные клетки обнаруживаются в области дна желудочных ямок и шейки собственных желез желудка собаки и человека. Характерной особенностью этих клеток является наличие в их цитоплазме многочисленных везикул и трубочек с бледным содержимым и особых фибриллярных пучков, идущих из базального полюса в апикальный, где они веерообразно расходятся. Полагают, что эти клетки являются полипотентными, способными дифференцироваться в другие виды гландулоцитов желудка.

Все мукоциты обычно имеют расширенное основание и более узкую апикальную часть. Свободная поверхность клеток снабжена микроворсинками, в цитоплазме хорошо развиты органеллы общего значения. Ядра имеют овальную или даже уплощенную форму, смещены базально, а над ядром содержатся мукоидные гранулы, поэтому цитоплазма плохо воспринимает обычные красители, но хорошо окрашивается муцикармином, крезиловым фиолетовым и альциановым синим.

Эндокриноциты (ЭЦ) относятся к гастроэнтеропанкреотической эндокринной системе. 18 типов этих клеток локализуются в эпителиальной выстилке желудка, кишечника и образуют островки Лангерганса-Соболева в поджелудочной железе. В желудке и кишечнике различают ЭЦ открытого и закрытого типов. ЭЦ открытого типа микроворсинками апикального полюса контактируют с просветом ЖКТ. Микроворсинки в своей плазмолемме имеют хеморецепторы, воспринимающие сигнал раздражения. ЭЦ закрытого типа, находясь в составе эпителиального пласта, контакта с внешней средой не имеют. Все ЭЦ содержат в базальной части цитоплазмы гранулы. Характерной особенностью этих гранул является способность восстанавливать нитрат серебра и окрашиваться солями хрома, в связи с этими особенностями эндокриноциты называют также базальнозернистыми клетками Кульчицкого (впервые им они описаны), аргентаффинными, аргирофильными, энтерохромаффинными клетками. Другие их названия: энтероэндокриноциты, одиночные гормонопродуцирующие клетки диффузной эндокринной системы (ДЭС), эндокриноциты гастро-энтеро-панкреатической системы (ГЭП) или APUD-системы. Они встречаются также в слюнных железах, в эпителии воздухоносных путей и др. органах.

Гормоны, продуцируемые эндокриноцитами, имеют олигопептидную природу. Они оказывают преимущественно местное действие на клетки мишени органов, в которых находятся ЭЦ, но также обладают дистантным воздействием на общие функции организма, в том числе и на ЦНС (табл. 5).