Кісткова тканина
Кісткова тканина - це спеціалізований тип сполучної тканини, в органічній міжклітинній речовині якої міститься до 70% неорганічних з'єднань - солей кальцію і фосфору і більше 30 з'єднань мікроелементів. До складу органічного матриксу входять білки колагенового типу (осеїн), ліпіди хондроїтинсульфати. Крім того, в нього входять лимонна кислота та ін. кислоти, які утворюють з кальцієм комплексні з'єднання, що імпрегнують міжклітинну речовину.
Розрізняють 2 види кісткової тканини: грубоволокнисту (ретикулофіброзну) і пластинчасту.
У міжклітинній речовині кісткової тканини розташовуються клітинні елементи: остеогенні клітини, остеобласти і остеоцити, які утворюються з мезенхіми і представляють кістковий диферон. Інша популяція клітин - остеокласти.
Остеогенні клітини - це стовбурові клітини кісткової тканини, що відособляються з мезенхіми на ранній стадії остеогенезу. Вони здатні виробляти ростові чинники, що індукують гемопоез. В процесі диференціації перетворюються в остеобласти.
Остеобласти локалізуються у внутрішньому шарі окістя, під час утворення кістки знаходяться на її поверхні і навколо кровоносних судин, що розташовані в компактній речовені кісток; клітини кубічні, пірамідальні, кутоватих форм, з добре розвиненою ГЕС та ін. органеламі синтезу. Вони виробляють колагенові білки і компоненти аморфного матриксу, активно діляться.
Остеоцити - утворюються з остеобластів, розташовуються усередині кістки в своєрідних кісткових лакунах, мають тонкі відростки. Втрачають здібність до поділу. Секреція міжклітинної речовини кістки у них слабо виражена.
Остеокласти - полінуклеарні макрофаги кісткової тканини, утворюються з моноцитів крові. Можуть містити до 40 і більш ядер. Об'єм цитоплазми великий; зона цитоплазми, що прилягає до кісткової поверхні, утворює гофровану облямівку, утворену цитоплазматичними виростами, де міститься багато лізосом.
Функції - руйнування волокон і аморфної речовини кістки.
Міжклітинна речовина Представлена колагеновими волокнами (колаген I, V типів) і аморфним компонентом, в якому містяться фосфат кальцію (переважно у вигляді кришталів гідроксиапатіта і небагато - в аморфному стані), невелика кількість фосфату магнію і дуже мало глікозаміногліканів і протеогліканів.
Для грубоволокнистої (ретикулофіброзної) кісткової тканини характерне неврегульоване розташування осеїнових волокон. У пластинчастій же (зрілій) кістковій тканині осеїнові волокна в кісткових пластинках мають строго впорядковане розташування. При цьому в кожній кістковій пластинці волокна мають однакове паралельне розташування, а в сусідній кістковій пластинці вони знаходяться під прямим кутом щодо попередньої. Клітини між кістковими пластинками локалізуються в спеціальних лакунах, вони можуть бути замуровані в міжклітинну речовину або розташовуватися на поверхні кістки і навколо судин, що пронизують кістку.
Кістка як орган
Гістологічно складається з трьох шарів: окістя, компактної речовини і ендоста.
Окістя має будову, схожу з охрястям, тобто складається з 2-х аналогічних шарів, внутрішній з яких, остеогенний, утворений рихлою сполучною тканиною, де є багато остеобластів, остеокласти і багато судин.
Ендост вистилає кістковомозковий канал. Він утворений рихлою волокнистою сполучною тканиною, де є остеобласти і остеокласти, а також інші клітини рихлої сполучної тканини.
Функції окістя і ендоста: трофіка кістки, ріст кістки в товщину, регенерація кістки.
Компактна речовина кістки Складається з 3-х шарів. Зовнішній і внутрішній - це генеральні (загальні) кісткові пластинки, а між ними знаходиться остеонний шар.
Структурною і функціональною одиницею кістки як органу є остеон, що є порожнинним утворенням, яке складається з кісткових пластинок, що концентрично нашаровуються одна на одну, у вигляді декількох циліндрів, вставлених один в інший. Між кістковими пластинками є лакуни, в яких лежать остеоцити. У порожнині остеона проходить кровоносна судина. Кістковий канал, в якому знаходиться кровоносна судина, називається каналом остеона або Гаверсовим каналом. Між остеонами розташовуються вставні кісткові пластинки (залишки поруйнованих остеонів).
Гістогенез кісткової тканині. Джерелом розвитку кісткової тканини є мезенхімні клітини, що виселяються з склеротомів. При цьому її гистогенез здійснюється двома шляхами: безпосередньо з мезенхіми (прямий остеогістогенез) або з мезенхіми на місці гіалінового хряща, що утворився раніше (непрямий остеогістогенез).
Прямий остеогістогенез. Безпосередньо з мезенхіми утворюється грубоволокниста (ретикулофіброзна) кісткова тканина, яка згодом заміщається пластинчастою кістковою тканиною. У прямому остеогістогенезі розрізняють 4 стадії:
1. відособлення остеогенного острівця - у області утворення кісткової тканини клітини мезенхіми активно діляться і перетворюються в остеогенні клітини і остеобласти, тут же утворюються кровоносні судини;
2. остеоїдна стадія - остеобласти починають утворювати міжклітинну речовину кістки, при цьому частина остеобластів виявляється усередині міжклітинної речовини, ці остеобласти перетворюються в остеоцити; інша частина остеобластів виявляється на поверхні міжклітинної речовини, тобто на поверхні кісткової тканини, що утворилась, ці остеобласти ввійдуть до складу окістя;
3. мінералізація міжклітинної речовини (просочення його солями кальцію). Мінералізація здійснюється за рахунок надходження з крові гліцерофосфату кальцію, який під впливом лужної фосфатази розщеплюється на гліцерин і залишок фосфорної кислоти, реагуючий з хлоридом кальцію, внаслідок чого утворюється фосфат кальцію; останній перетворюється в гідроапатит;
4. перебудова і ріст кістки - старі ділянки грубоволокнистої кісткової тканини поступово руйнуються і на їх місці утворюються нові ділянки пластинчастої кісткової тканини; за рахунок окістя утворюються загальні кісткові пластинки, за рахунок остеогенних клітин, що знаходяться в адвентиції судин кістки, утворюються остеони.
Непрямий Остеогістогенез здійснюється на місці хряща. При цьому відразу утворюється пластинчаста кісткова тканина. В цьому випадку також можна виділити 4 етапи:
1. утворення хрящової моделі майбутньої кістки;
2. у області діафіза цієї моделі відбувається перихондральне окостеніння, при цьому охрястя перетворюється на окістя, в якому стовбурові (остеогенні) клітини диференціюються в остеобласти; остеобласти починають утворення кісткової тканини у вигляді загальних пластинок, що формують кісткову манжету;
3. паралельно з цим спостерігається і ендохондральне окостеніння, яке відбувається як у області діафіза, так і у області епіфіза; окостеніння епіфіза відбувається тільки шляхом ендохондрального окостеніння; всередину хряща вростають кровоносні судини, в адвентиції яких є остеогенні клітини, що перетворюються в остеобласти. Остеобласти починать продукувати міжклітинну речовину, внаслідок чого навколо судин формуються кісткові пластинки у вигляді остеонів; одночасно з утворенням кістки відбувається руйнування хряща хондрокластами;
4. перебудова і ріст кістки - старі ділянки кістки поступово руйнуються і на їх місці утворюються нові; за рахунок окістя утворюються загальні кісткові пластинки, за рахунок остеогенних клітин, що знаходяться в адвентиції судин кістки, утворюються остеони.
У кістковій тканині протягом всього життя відбуваються постійно як процеси творення, так і руйнування. У нормі вони врівноважують один одного. Руйнування кісткової тканини (резорбція) здійснюється остеокластами, а зруйновані ділянки заміщаються знов побудованою кістковою тканиною, в утворенні якої беруть участь остеобласти. Регуляція цих процесів здійснюється за участю гормонів, що виробляють щитовидна, прищитовидними і іншими ендокринними залозами. На структуру кісткової тканини роблять вплив вітаміни А, D, С. Недостатнэ надходження в організм вітаміну D в ранньому постнатальному періоді приводить до розвитку захворювання рахіт.