Тимус (зобная, или вшючковая железа) представляет собой цент­ральный орган иммунной системы, в котором происходит антиген-независимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов из их предшественников, поступающих из красного костного мозга. Наиболь­шего развития достигает в детстве, после полового созревания подверга­ется Возрастной инволюции, Частично замещаясь жировой тканью.

Покрыт Соединительнотканной капсулой, Которая продолжается в перегородки, содержащие сосуды и разделяющие его на связанные друг с другом Дольки. Долька состоит из трехмерной сети отростчатых Эпи­телиальных (эпителиоретикулярных.) клеток, Образующих строму орга­на, в петлях которой располагаются Лимфоциты (тимоциты). В каждой дольке выделяют корковое и мозговое вещество.

1. Корковое вещество - более темное вследствие плотной упа­ковки Тимоцитов (содержит около 90% их числа). Предшественники Т-клеток (претимоциты) Поступают в него из красного костного мозга, мигрируя через стенку сосудов кортико-медуллярной зоны; Пролифери-рующие тимоциты Располагаются в виде скоплений между эпителиаль­ными клетками в т. н. Субкапсулярной зоне, Имеют вид больших лимфо­цитов и еще не обладают Рецепторами Т-клеток (РТК). Созревающие тимоциты, Продолжая делиться и перемещаясь в более глубокие части коры, за счет Реаранжировки генома Образуют РТК к различным анти­генам. Они имеют вид средних и малых лимфоцитов. Тимоциты коры при стрессе разрушаются (под действием кортикостероидов), что вызы­вает опустошение коры (акцидентальную инволюцию).

Подавляющее Большинство (90-95%) тимоцитов, Образовавшихся в коре, в ней же Гибнет Механизмом апоптоза в процессе отбора, вклю­чающего Положительную селекцию (выживание клеток, способных рас­познавать собственные белки главного комплекса гистосовместимости) и Отрицательную селекцию (гибель клеток с рецепторами к собствен­ным антигенам). Погибшие клетки уничтожаются макрофагами. В коре образуются Субпопуляции Т-клеток: Сначала они одновременно экспрес-сируют маркеры хелперов/индукторов (CD4), киллеров/супрессоров (CDs) и РТК, затем - РТК и только один из маркеров. Более зрелые Т-клетки перемещаются в мозговое вещество.

Эпителиретикулярные клетки - Светлые, оксифильные, со свелым ядром, крупным ядрышком и умеренно развитыми органеллами. Своими отростками они охватывают тимоциты, создавая Микроокруже­ние Необходимое для их деления и созревания (рис. 2-3). В корковом веществе имеется несколько особых вариантов эпителиальных клеток:

1) секреторные клетки (нескольких типов) - содержат в цитоплаз­ме секреторные гранулы. Вырабатывают Факторы, необходимые для со­зревания тимоцитов: Тимозин, тимопоэтин, тимусный сывороточный фактор и др. Первые два поступают также в кровь и способны оказы­вать действие вне тимуса, что позволяет рассматривать его как Эндо­кринную железу;

2) "клетки-няньки" - Заключают в своей цитоплазме до нескольких десятков активно делящихся и часто гибнущих тимоцитов, изолируя их от окружающих клеток и участвуя, по-видимому, в их селекции;

3) периваскулярные клетки - Охватывают уплощенными отростками капилляры и служат элементом Гемато-тимусного барьера (имеется только в корковом веществе), предотвращающего воздействие циркулирующих в крови антигенов на созревающие тимоциты. В состав барьера входят:

(1) эндотелий капилляра (в некоторых участках также пери­циты);

(2) базальная мембрана капилляра;

(3) перикапиллярное пространство, Содержащее волокна и мак­рофаги;

(4) базальная мембрана эпителиоретикулярных клеток;

(5) цитоплазма эпителиоретикулярных клеток, Связанных дес-мосомами.

Мозговое вещество - светлее коркового, содержит меньшее количество более зрелых (малых) тимоцитов, нечувствительных к кор-тикостероидам, которые покидают тимус (проходя через стенку пост­капиллярной венулы в кортико-медуллярной зоне) и заселяют Т-зависимые зоны периферических органов иммунной системы. Эпителиальные клетки - более крупные и многочисленные, чем в коре; в отдельных участках они, уплощаясь и ороговевая, накладываются друг на друга концентрическими слоями, образуя Слоистые эпителиальные тельца (Гассаля) Диаметром до 100 мкм и более. Функция слоистых телец неясна; их размеры и число увеличиваются с возрастом и при стрессе.