Тимус
До центральних органів гемоімунопоезу відносять Тимус. Довгий час функція цього органа залишалась не визначеною. Його вважали залозою внутрішньої секреції. Лише десь у другій половині XX століття дослідники встановили, що він значною мірою впливає на імунний статус організму.
На анатомічному рівні тимус має неоднакову будову в різних видів тварин.
У коней тимус досить товстий, овальної форми, локалізується в грудній порожнині під трахеєю, прилягаючи до перикарда і тільки двома незначними частинами виходить за перше ребро.
У собак тимус також лежить у грудній порожнині на груднині в ділянці від першого по шосте ребра, а парні шийні частини незначно виходять за перше ребро.
Тимус жуйних і свиней складається із трьох основних частин: парної шийної (правої і лівої) та непарної шийних і грудної (рис. 12). Парні шийні частини тимуса розташовані у вентральній ділянці шиї з обох боків трахеї, доходять краніально до потиличних виростів та яремних відростків потиличної кістки, межують з великими (гіоїдними) рогами під’язикової кістки, прикриті нижньощелепною слинною залозою. У каудальному напрямку парні шийні частини розташовані спочатку поблизу дорсальної поверхні трахеї, торкаючись гортані і глотки, а далі переходять на її вентролатеральну поверхню, щільно прилягаючи одна до одної та краніальної порожнистої вени. Перед входом у грудну порожнину парні шийні частини з’єднуються. Грудна частина розташована в грудній порожнині вентрально в прекардіальному середостінні зліва від аорти та плечоголовного стовбура (артерії).
Рис. 12. Топографія тимуса поросяти (доба): 1 – парна шийна частина; 2 – краніальне потовщення парної шийної частини; 3 – непарна шийна частина; 4 – грудна частина.
Тимус має часточкову будову і забезпечує дозрівання лімфоцитів, які утворюються в кістковому мозку, внаслідок чого вони розпізнають “своє” і “чуже”, набувають імунологічної компетентності (здатність розрізняти та специфічно реагувати на генетично чужорідні речовини). Тимус є також первинним колектором лімфоїдної тканини, з якого лімфоцити надходять у селезінку або інші периферичні органи імунної системи. Тимус є залозою внутрішньої секреції, де утворюється гуморальний фактор, необхідний для розвитку лімфоїдної тканини та імунного дозрівання лімфоїдних клітин.
Тимус, як зазначалося раніше, анатомічно часточковий орган. Кожна його частина знаходиться у сполучнотканинній капсулі, від якої відходять перетинки (трабекули), розділяючи орган на окремі часточки. Проте, цей поділ не є повним, тому що в центральній частині кожної часточки тканина тимуса не переривається. Внаслідок цього за своєю будовою тимус нагадує виноградне гроно. Але, якщо розтин провести через частку паралельно її поверхні, то вона буде повністю обмежена пухкою волокнистою сполучною тканиною. Часточки тимуса можна розглядати неозброєним оком і вони, зазвичай мають різну величину і форму. Великі локалізуються ближче до центра, а дрібні – на периферії.
Зрілий тимус – це епітеліально-лімфоїдний орган, що складається із трьох окремих зон, кожна з яких містить лімфоїдні клітини, частіше одного класу та нелімфоїдні клітини, що забезпечують необхідне мікрооточення для дозрівання лімфоцитів. Процес дозрівання Т-клітин супроводжується “включенням” спеціальних генів. Відомо, що на певних етапах дозрівання Т-клітин (тимоцитів) відбувається експресія антиген-специфічних рецепторів, поява або відбір клітин, що розпізнають специфічні для тимуса продукти, необхідні для взаємодії всіх клітин імунної системи. До того ж, Т-клітини набувають здатності забезпечувати допомогу, “вбивство” та супресію. На клітинах з’являється достатня кількість рецепторів, що зумовлюють доставляння лімфоцитів із кровообігу у лімфоїдні структури.
У часточках тимуса виділяють субкапсулярну, кіркову і мозкову зони. У зовнішній (субкапсулярній) зоні часточок виявляються примітивні клітини, поділ яких відбувається разом із спеціалізованими епітеліальними клітинами-годувальницями. Вони прискорюють процеси самооновлення лімфобластів та перетворення їх в інші тимусні клітини і Т-лімфоцити різних підкласів. Кіркова зона тимуса новонароджених ссавців на гістозрізах, пофарбованих гематоксиліном і еозином, виділяється більш інтенсивним забарвленням через значну кількість лімфоцитів у ній порівняно з мозковою, в якій виявляються тимічні (епітеліальні, Гасаля) тільця, що складаються, як припускають дослідники, із зроговілих епітеліальних клітин (рис. 13). Характерно, що у недорозвинених тварин межа між зонами у часточках виражена слабо, а у мозковій зоні виявляються дрібні тимічні тільця із стертою шаруватістю (рис. 14). З віком ссавців у часточках тимуса зменшується площа кіркової зони, а зростає – мозкової, як і кількість тимічних тілець (рис. 15). У кірковій зоні часточок тимуса знаходяться, головним чином, нащадки лімфобластів – малі тимусні лімфоцити, які вже не розмножуються і знаходяться близько до дендритних кіркових епітеліальних клітин. Мозкова зона часточок тимуса містить, переважно, лімфоцити середнього розміру, що походять також із лімфобластів, з якими взаємодіють різні нелімфоїдні клітини (лопаткоподібні епітеліальні, інтегральні, дендритні та ін.).
Кількість міжчасточкової пухкої сполучної тканини в тимусі залежить від пренатального розвитку тварин. Чим більше виявляється пренатальне недорозвинення новонародженого, тим більше цієї тканини і менше лімфоїдної міститься в тимусі як за рахунок кіркової, так і мозкової зон. Співвідношення мозкової та кіркової зон тимуса у телят коливається в межах 1:1,2-1:2,7, а в поросят — 1:3,0-1:4,0. У новонароджених тварин часом спостерігається акцидентальна (швидка та тимчасова) трансформація тимуса, яка наступає у разі важких пологів або захворюваннь з порушенням функції травлення, асфіксії, голодування.
Абсолютна маса тимуса значно коливається не тільки в різних видів тварин, але й у межах одного і того самого виду. Так, у добових телят абсолютна маса тимуса коливається в межах 80,0-250,0 г, а у поросят – 2,81-6,16 г. Більшого значення у визначенні пренатального розвитку тимуса новонароджених тварин набуває його відносна маса (до живої маси). Так, у пренатально розвинених добових телят відносна маса тимуса досягає 0,50-0,60%, а в поросят – 0,40%. Проте, у недорозвинених телят вона зменшується до 0,18%, а в поросят – до 0,38%.
Рис. 13. Гістотопограма парної шийної частини тимуса поросяти (доба). Гематоксилін і еозин, МБІ-6, х80: 1 – кіркова зона; 2 – мозкова зона; 3 – епітеліальне тільце; 4 – міжчасточкова пухка волокниста неоформлена сполучна тканина.
Рис. 14. Гістотопограма парної шийної частини тимуса недорозвиненого поросяти (доба). Гематоксилін і еозин, МБІ-6, х80: 1 – кіркова зона; 2 – мозкова зона; 3 – міжчасточкова пухка волокниста неоформлена сполучна тканина.
Рис. 15. Гістотопограма непарної шийної частини тимуса поросяти (20 діб). Гематоксилін і еозин, МБІ-6, х80: 1 – кіркова зона; 2 – мозкова зона; 3 – епітеліальне тільце; 4 – міжчасточкова пухка волокниста неоформлена сполучна тканина.