Тимус

Тимус, або вилочкова (зобна) залоза - центральний орган лімфопоеза і імунного захисту.

Розвиток. Джерелом розвитку тимуса є багатошаровий епітелій, що вистилає III і частково IV пари зябрових кишень.

Дослідженнями Ш. Д. Галустян (1949) показано, що культивування епітелію тимуса приводить до утворення структури, яка схожа з епідермісом. У поверхневих клітинах тілець Гассаля знайдений антиген, характерний для клітин базального шару епідермісу, а в глибших шарах тілець знайдені антигени, що піддаються експресії клітин шипуватого, зернистого і рогового шарів епідермісу. Є також вказівка на те, що епітелій кіркової речовини часточок тимуса розвивається з ектодерми III пари зябрових кишень, а мозкової речовини - з ентодерми тієї ж кишені (Руководство по гистологии. - Т. 1. СПб., 2001. - С. 224).

Епітелій у вигляді парних тяжів, які оточені мезенхімою, опускається уздовж трахеї. Надалі обидва тяжа формують єдиний орган.

З мезенхіми утворюється капсула, від якої всередину епітеліальної закладки вростають сполучнотканинні тяжі з кровоносними судинами і ділять її на часточки. Отже, строму тимуса утворює сполучна тканина. Строму ж його часточок складає епітеліальна тканина, в яку з жовткового мішка, а пізніше з печінки і червоного кісткового мозку мігрують СКК. Під впливом тимусного мікрооточення вони диференціюються в Т-лімфоцити, створюючі в сукупності паренхіму органу.

Будова. Зовні тимус покртирий сполучнотканинною капсулою, від якої в середину органу відходять сполучнотканинні прошарки, що розділяють його на часточки. Часточки полягають їз мозкової і кіркової речовини. Строма часточок представлена епітеліальними клітинами - епітеліоретикулоцитами, серед яких розрізняють: 1) приграничні клітини субкапсулярної зони (плоскі з відростками); 2) несекреторні опорні клітини глибокої кори (зірчасті); 3) секреторні клітини мозкової речовини; 4) клітини телець Гассаля

Епітеліальні клітини, що розташовані на периферії часточок, відокремлені від сполучнотканинних прошарків базальною мембраною. Вони досить щільно прілягають одна до одної і зв'язані між собою десмосомами, а з базальною мембраною - напівдесмосомами.

Приграничні епітеліоретикулоцити Субкапсулярної зони мають численні відростки і інвагинати, в яких, як в колисці, розташовуються до 20 лімфоцитів, тому ці клітини одержали назву клетин-«няньок», або «годувальниц».

Несекреторні опорні Епітеліоретикулоцити кіркової речовини часточок контактують між собою своїми відростками і утворюють своєрідний остов, в петлях якого знаходяться численні лімфоцити. Плазмолема цих клітин містить на своїй поверхні головний комплекс гістосумісності, взаємодіючи з яким, лімфоцити придбавають здатність взнавати «свої» маркери. Це лежить в основі міжклітинних взаємодій імунокомпетентних клітин і прочитування ними антигенної інформації.

Секреторні клітини мозкової речовини В цитоплазмі містять гормоноподобні БАВ: α-тимозін, тимулін і тимопоетини, під впливом яких здійснюється антигеннезалежна проліферація лімфоцитів і перетворення їх в імунокомпетентні Т-лімфоцити.

Клітини телець Гассаля Розташовуються в мозковій речовині у вигляді нашарувань з елементами ороговіння.

Таким чином, епітеліоретикулоцити представляють своєрідне мікрооточення для Т-лімфоцитів, що утворюються в тимусі. Окрім цього, до допоміжних клітин відносяться макрофаги і інтердигітуючі клітини (моноцитарного походження), дендритні і міоїдні клітини, а також нейроендокринні клітини, які походять з нервового гребеня.

Найактивніша проліферація Т-лімфоцитів відбувається в кірковій речовині часточок тимуса, тоді як в мозковій речовині їх істотно менше і вони представляють переважно рециркулючий пул («хоминг»- додому).

Встановлено, що в молодих клітинах епітелію шкіри, що активно проліферірують, і її похідних міститься тимічний гормональний чинник, що активізує диференціювання Т-лімфрцитів.

Надходження живильних і біологічно активних речовин до клітин мікрооточення і Т-лімфобластичному диферону кіркової речовини часточок тимуса здійснюється дифузно з боку кровоносних судин, розташованих в сполучнотканинних прошарках між часточками. Лейкоцити кіркової речовини тимуса відмежовані від крові гематотимусним бар'єром, що оберігає їх від надлишку антигенів. Не дивлячись на це, тут, як і в ЧКМ, здійснюється селекція Т-лімфоцитів, в результаті якої значна їх частина (до 95%) гине і лише близько 5% клітин мігрують в кровотік і заселяють тимусзалежні зони периферичних кровотворних органів: лімфовузлів, селезінки і лімфатичних утворень, що асоційовані із слизовими оболонками кишечника. При цьому мігрувати в кровотік можуть тільки ті лімфоцити, які пройшли «навчання» в тимусі і придбали специфічні рецептори до антигенів. Ті ж лімфоцити, які мають рецептори до власних антигенів, піддаються апоптозу. У мозковій речовині навколо гемокапілярів немає бар'єру. Посткапілярні венули тут вистилені високим призматичним ендотелієм, через який відбувається рециркуляція лімфоцитів.

З віком тимус піддається інволютивним процесам (вікова інволюція), але це може спостерігатися на будь-якому етапі його розвитку під впливом інтоксикацій, опромінювання, голодування, важких травм та ін. стресових дій (акцидентальна інволюція). Є припущення, що Т-лімфоцити кілери, супресори і хелпери утворюються з самостійних попередників.