Строение спирального (кортиева) органа
Спиральный орган располагается по всей длине улиткового канала перепончатого лабиринта, заполненного эндолимфой. Сверху и снизу от канала улитки располагаются, соответственно, вестибулярная и барабанная лестницы, заполненные перилимфой.
Наружная стенка улиткового канала ограничена сосудистой полоской, которая срастается со стенкой костной улитки. От вестибулярной лестницы он отделен вестибулярной мембраной, а от барабанной лестницы - базилярной пластинкой.
Сосудистая полоска образована пластом многослойного эпителия, лежащего на спиральной связке (утолщенной надкостнице) и пронизанного густой сетью капилляров. В ней осуществляется образование эндолимфы, обеспечивающей транспорт питательных веществ и кислорода к спиральному органу, поддержание ионного состава среды, оптимального для функции сенсоэпителиоцитов.
В составе сосудистой полоски эпителий содержит три типа клеток:
Краевые клетки, контактирующие с эндолимфой; на свободной поверхности они имеют короткие микроворсинки, а на базальной – складки, в которых содержатся тонкие митохондрии (базальный лабиринт). В базальном лабиринте этих клеток находятся мембранные ионные насосы, обеспечивающие активный транспорт Nа+ в капилляры и его замещение К+, благодаря чему эндолимфа содержит высокие концентрации К+;
Промежуточные клетки имеют отростки, охватывающие гемокапилляры и проникающие между другими клетками;
Базальные клетки - являются камбиальными элементами эпителия сосудистой полоски.
Вестибулярная мембрана (Рейснера) - тонкая двуслойная пластинка, располагающаяся между спиральным гребнем (лимбом) и спиральной связкой. Со стороны улиткового канала она выстлана однослойным плоским эпителием, в цитоплазме которого много микропиноцитозных пузырьков, свидетельствующих о его активном участии в транспорте воды и электролитов между пери - и эндолимфой. Поверхность мембраны, обращенная в вестибулярную лестницу, покрыта слоем плоских эпителиоцитов.
Базилярная пластинка состоит из аморфного вещества, в котором содержатся пучки коллагеновых микрофибрилл, образующие так называемые слуховые струны, натянутые между спиральной связки и спиральной костной пластинкой, являющейся выростом центрального костного стержня. Разная длина струн обеспечивает восприятие колебаний различной частоты.
Со стороны барабанной лестницы базилярная пластинка выстлана однослойным плоским эпителием, а со стороны перепончатого лабиринта на ней располагается Спиральный (кортиев) орган, В составе которого находятся рецепторные волосковые сенсорные эпителиальные клетки и разнообразные опорные клетки.
Среди волосковых клеток различают два типа:
Внутренние волосковые клетки, имеющие грушевидную форму, располагаются в один ряд и со всех сторон полностью окружены внутренними фаланговыми клетками. На апикальной поверхности они имеют 50-70 стереоцилий, расположенных линейно;
Наружные волосковые клетки имеют призматическую форму. Располагаются они в 3-5 рядов в чашевидных вдавлениях наружных фаланговых клеток таким образом, что соприкасаются с ними только в области базальной и апикальной поверхности; средняя же часть этих клеток омывается эндолимфой. На их апикальной поверхности находится около 100-300 стереоцилий, расположенных в 3-4 ряда в виде буквы V. При этом они становятся длиннее от основания улитки к ее верхушке.
Над волосковыми клетками находится желеобразная покровная мембрана, в которую погружены верхушки стереоцилий. Покровная мембрана состоит из плотного аморфного вещества, содержащего гликопротеины и фибриллы. Начинаясь от спирального лимба, она доходит до наружных пограничных клеток (Гензена), к которым прикрепляется своим краем.
Волосковые клетки связаны с афферентными и эфферентными нервными окончаниями.
Поддерживающие клетки подразделяются на пять типов: внутренние и наружные клетки-столбы, внутренние и наружные фаланговые клетки (Дейтерса), внутренние и наружные пограничные клетки (Гензена), наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса), и клетки Беттхера.
Клетки-столбы (внутренние и наружные) широким основанием лежат на базилярной пластинке, а апикальными концами сходятся под острым углом, ограничивая треугольное пространство - туннель, заполненный эндолимфой, в котором проходят отростки нервных клеток.
Фаланговые клетки (Дейтерса), внутренние и наружные, - высокие призматические клетки, лежащие на базальной мембране.
Внутренние фаланговые клетки полностью охватывают внутренние волосковые клетки, в промежутки между ними проникают нервные волокна, образующие окончания на волосковых клетках.
Наружные фаланговые клетки на своей апикальной поверхности имеют вдавления, в которые погружены основания волосковых клеток, а их длинные пальцевидные отростки (фаланги) горизонтально прилежат к апикальной части наружных волосковых клеток и вместе с отростками клеток-столбов образуют ретикулярную мембрану таким образом, что над ней возвышаются только волоски. Ретикулярная мембрана переходит и на наружные пограничные клетки (Гензена).
Пограничные клетки (Гензена) - внутренние и наружные располагаются по сторонам от внутренних и наружных фаланговых клеток. Их высота снижается латерально, где они граничат с клетками внутренней бороздки и наружными поддерживающими клетками (Клаудиуса).
Наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса) локализуются латеральнее гензеновских клеток, имеют кубическую форму, светлую цитоплазму и продолжаются в клетки наружной бороздки.
Клетки Беттхера - мелкие, с темной цитоплазмой, располагаются рядом с клетками Клаудиуса. Встречаются только в базальных завитках улитки и предположительно выполняют функции всасывания и секреции.