Строение спирального (кортиевого) органа
Спиральный орган располагается по всей длине канала улитки перепончатого лабиринта, который заполнен эндолимфой. Сверху и снизу от канала улитки располагаются, соответственно, вестибулярная и барабанная лестницы, которые заполнены перилимфой.
Наружная стенка канала улитки ограничена сосудистой полоской, которая срастается со стенкой костной улитки. От вестибулярной лестницы он отделен вестибулярной мембраной, а от барабанной лестницы - базилярной пластинкой.
Сосудистая полоска образована пластом многослойного эпителия, лежащего на спиральной связке (утолщенном окомом). Она пронизана густой сетью капилляров. В ней осуществляется образование эндолимфы, обеспечивающей транспорт питательных веществ и кислорода к спиральному органу, поддержание ионного состава среды, оптимального для функции сенсорных эпителиоцитов.
В составе сосудистой полоски эпителий содержит три типа клеток:
Краевые клетки, контактирующие с эндолимфой; на свободной поверхности они имеют короткие микроворсинки, а на базальной - складки, в которых содержатся тонкие митохондрии (базальный лабиринт). В базальном лабиринте этих клеток находятся мембранные ионные насосы, обеспечивающие активный транспорт Nа+ в капилляры и его замещение К+, благодаря чему эндолимфа содержит высокие концентрации К+;
Промежуточные клетки имеют отростки, охватывающие гемокапилляры и проникающие между другими клетками;
Базальные клетки - являются камбиальными элементами эпителия сосудистой полоски.
Вестибулярная мембрана (Рейснера) - тонкая двухслойная пластинка, расположенная между спиральным гребнем (лимбом) и спиральной связкой. Со стороны завиткового канала она выстлана однослойным плоским эпителием, в цитоплазме которого много микропиноцитозных пузырьков, что свидетельствует о его активном участии в транспорте воды и электролитов между пери- и эндолимфой. Поверхность мембраны, которая обращена в вестибулярную лестницу, покрыта слоем плоских эпителиоцитов.
Базилярная пластинка состоит из аморфного вещества, в котором содержатся пучки коллагеновых микрофибрилл, создающих так называемые слуховые струны, натянутые между спиральной связкой и спиральной костной пластинкой, являющейся выращиванием центрального костного стержня. Разная длина струн обеспечивает восприятие колебаний различной частоты.
Со стороны барабанного схода базилярная пластинка покрыта однослойным плоским эпителием, а со стороны перепончатого лабиринта на ней располагается спиральный (кортиев) орган, в составе которого находятся рецепторные волосковые сенсорные эпителиальные клетки и разнообразные опорные клетки.
Среди волосковых клеток различают два типа:
Внутренние волосковые клетки, имеющие грушевидную форму, располагаются в один ряд и со всех сторон полностью окружены внутренними фаланговыми клетками. На апикальной поверхности они имеют 50-70 стереоцилий, расположенных линейно;
Наружные волосковые клетки имеют призматическую форму. Располагаются они в 3-5 рядов в чашеобразных выпячиваниях наружных фаланговых клеток таким образом, что соприкасаются с ними только в области базальной и апикальной поверхности; средняя же часть этих клеток омывается эндолимфой. На их апикальной поверхности находится около 100-300 стереоцилий, расположенных в 3-4 ряда в виде буквы V. При этом они становятся более длинными по ходу от основания улитки к ее верхушке.
Над волосковыми клетками находится желеобразная покровная мембрана, в которую погружены верхушки стереоцилий. Покровная текториальная пластинка состоит из плотного аморфного вещества, содержащего гликопротеины и фибриллы. Она начинается от спирального лимба и доходит до наружных приграничных клеток (Гензена), к которым прикрепляется своим краем.
Волосковые клетки связаны с афферентными и эфферентными нервными окончаниями.
Опорные клетки подразделяются на пять типов: внутренние и наружные клетки-столбы, внутренние и наружные фаланговые клетки (Дейтерса), внутренние и наружные приграничные клетки (Гензена), наружные опорные клетки (Клаудиуса), и клетки Беттхера.
Клетки-столбы (внутренние и наружные) широким основанием лежат на базилярной пластинке, а апикальными концами сходятся под острым углом, ограничивая треугольное пространство - туннель, заполненный эндолимфой, в котором проходят отростки нервных клеток.
Фаланговые клетки (Дейтерса), внутренние и наружные, - высокие призматические клетки, лежащие на базальной мембране. Внутренние фаланговые клетки полностью охватывают внутренние волосковые клетки, в промежутки между ними проникают нервные волокна, создающие окончания на волосковых клетках.
Наружные фаланговые клетки на своей апикальной поверхности имеют выпячивания, в которые погружены основания волосковых клеток, а их длинные пальцевидные отростки (фаланги) горизонтальное прилегают к апикальной части наружных волосковых клеток и вместе с отростками клеток-столбов образуют ретикулярную мембрану таким образом, что над ней находятся только волоски. Ретикулярная мембрана переходит и на наружные приграничные клетки (Гензена).
Пограничные клетки (Гензена) - внутренние и наружные располагаются по сторонам от внутренних и наружных фаланговых клеток. В латеральной части, где они граничат с клетками внутренней бороздки и наружными поддерживающими клетками (Клаудиуса), их высота снижается.
Внешние опорные клетки (Клаудиуса) локализуются латеральнее гензеновских клеток. Они имеют кубическую форму, светлую цитоплазму и продолжаются в клетки наружной бороздки.
Клетки Беттхера - мелкие, с темной цитоплазмой, располагаются рядом с клетками Клаудиуса. Встречаются только в базальных завитках улитки и предположительно выполняют функции всасывания и секреции.