Глаз состоит из глазного яблока, содержащего Фоторецепторые (нейросенсорные) клетки и вспомогательного аппарата, к которому относятся Веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы.
Стенка глазного яблока Образована Тремя Оболочками: 1) наружной - фиброзной (состоит из Склеры И Роговицы), 2) средней - сосудистой (включает Собственно сосудистую оболочку, ресничное тело И Радужку) И 3) внутренней - сетчатой, Связанной с мозгом зрительным нервом (рис. 10-1).
В состав глазного яблока входит также Хрусталик, Который прикрепляется волокнами Ресничного пояска К Ресничному телу. Передняя камера глаза Располагается между роговицей, радужкой и хрусталиком, Задняя - Между радужкой, отростками ресничного тела, ресничным пояском и хрусталиком. Обе камеры заполнены Водянистой влагой, Которая вырабатывается Ресничным телом И всасывается в Венозном синусе
Склеры. За хрусталиком и ресничным пояском располагается пространство, окруженное сетчаткой и заполненное стекловидным телом.
3. Сетчатая оболочка • Внутренняя, светочувствительная оболочка глаза. Подразделяется на Зрительную часть, Выстилающую изнутри заднюю, большую часть глазного яблока до Зубчатой линии (рис. 10-1), и переднюю, Слепую часть, Покрывающую Ресничное тело И Заднюю поверхность радужки. На задней поверхности сетчатки находится Сосочек сетчатки - Участок, не содержащий фоторецепторных клеток (слепое пятно) И служащий местом выхода Зрительного нерва, Связывающего ее с головным мозгом. Латеральнее сосочка по оси глаза располагается Центральная ямка, Которая вместе со своим ближайшим окружением называется Желтым пятном (из-за содержания желтого пигмента) и обладает наибольшей концентрацией фоторецепторных клеток
Структурными компонентами сетчатки Являются ее Нейроны, пигментный эпителий, нейроглия и сосуды.
А) нейроны сетчатки образуют Трехчленную цепь из радиально расположенных клеток, связанных друг с другом синапсами: (1) нейро-сенсорных (фоторецепторных); (2) биполярных (ассоциативных) И
(3) гапглионарных (рис. 10-2). Помимо этих клеток имеются еще Два Вида нейронов, которые обеспечивают связь на уровне соединений ней-росенсорных и биполярных нейронов (горизонтальные клетки) И биполярных и ганглионарных (амакринные клетки).
(1) нейросенсорные (фоторецепторные) клетки - Вытянутые Биполярные Клетки. Их периферические отростки (палочки и колбочки) Образуют Фотосенсорный слой И состоят из Наружного И Внутреннего сегментов, Связанных Ресничкой. Наружные сегменты вдаются в цитоплазму клеток пигментного эпителия и окружены его отростками. Центральные отростки образуют синаптические связи с Биполярными И Горизонтальными клетками. Так как фотосенсорные элементы направлены не к свету, а от него, сетчатка человека относится к Инвертированным.
Палочковые нейросенсорные клетки - С узкими, вытянутыми периферическими отростки (полочками). Наружный сегмент отростка Имеет цилиндрическую форму и содержит стопку из 1000-1500 Мембранных дисков (уплощенных мешочков), В мембранах дисков находится зрительный пигмент Родопсин, В состав которого входит белок и альдегид витамина А. Родопсин разлагается под влиянием света с изменением ионной проницаемости мембран и возникновением электрического сигнала вследствие Гиперполяризации Рецепторов. Он регенерирует в темноте в результате энергоемкого процесса.
Диски постоянно обновляются За счет их образования в проксимальных участках наружных сегментов и смещения в дистальные, где они Фагоцитируются Пигментным эпителием (за сутки замещается 10-15% наружного сегмента). Витамин А необходим для обновления дисков - в его отсутствие они разрушаются (вызывая "куриную слепоту").
Внутренний сегмент отростка Содержит удлиненные митохондрии, центриоль, элементы аЭПС и грЭПС, комплекс Гольджи. Он обеспечивает наружньш сегмент энергией и веществами, необходимыми для фоторецепции. Ядро - мелкое, округлое, окружено тонким ободком цитоплазмы; центральный отросток завершается шаровидным утолщением (сферулой) И образует синапс с биполярной клеткой в наружном сетчатом Слое.
Палочковые нейросенсорные клетки располагаются в Периферических Отделах сетчатки, воспринимают световые сигналы низкой интенсивности (сумеречное зрение) И отвечают за Черно-белое Зрение. Общее количество этих клеток в сетчатке человека равно 120 млн.
Колбочковые Нейросенсорные клетки - По строению сходны с палочковыми. Наружные сегменты Их периферического отростка (колбочки) - Конической формы (более короткие и широкие, чем у палочковых клеток), содержит Мембранные диски, Образованные Складками плазмолеммы (вследствие чего межмембранные пространства дисков сообщаются с межклеточным пространством). В мембране дисков содержится зрительный пигмент Йодопсин, Который в функционально различных типах колбочек разлагается под действием красного, зеленого или синего света. В колбочках, в отличие от палочек, не происходит постоянного перемещения дисков и их фагоцитоза пигментным эпителием. Строение внутреннего сегмента колбочек сходно с таковым у палочек. Ядра - крупнее и светлее, чем у палочковых клеток, центральный отросток заканчивается в наружном сетчатом слое расширением (ножкой) треугольной формы.
Колбочковые нейросенсорные клетки располагаются в Центральных Отделах сетчатки и особенно многочисленны в Центральной ямке Желтого пятна (область наилучшего видения). Они реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивают Дневное и цветовое Зрение. Общее их количество в сетчатке человека равно 6-7 млн. Отсутствие кол-бочковых клеток тех или иных функциональных типов обусловливает цветовую слепоту (дальтонизм).
(2) биполярные (ассоциативные) клетки Дендритами синапти-чески связаны с аксонами нейросенсорных клеток, а их аксоны передают нервные импульсы на дендриты ганглионарных и амакршшых клеток. Подразделяются на несколько типов в зависимости от количества и вида нейросенсорных клеток, соединяемых ими с одной ганглионарной.
(3) ганглионарные клетки - Крупные Мультиполярные Клетки с эксцентрично расположенным ядром и крупным ядрышком. Цитоплазма занимает большой объем и содержит хорошо развитые органеллы. Дендриты образуют синаптические связи с аксонами биполярных клеток и отростками амакринных клеток. Аксоны, собираясь воедино, образуют Зрительный нерв. Разделяются на несколько типов в зависимости от области ветвления дендритов и количества охваченных ими клеток.
Конвергенция (схождение) нервных импульсов в сетчатке Обеспечивается характером связей ее нейронов и свойственна всем отделам, за исключением центральной ямки. Несколько палочковых клеток образуют синапсы на одной биполярной, а несколько биполярных контактируют с одной ганлионарной. Общий показатель конвергенции в сетчат-
Ке равен 105 : 1 (126 млн фоторецепторов : 1.2 млн волокон зрительного нерва).
(4) горизонтальные клетки • ассоциативные мультиполярные Нейроны; их дендриты и аксон синаптически связаны с аксонами палочковых и колбочковых клеток, а также с дендритами биполярных нейронов.
(5) амакринные клетки - униполярные ассоциативные Нейроны, дендриты которых образуют связи с аксонами биполярных клеток и дендритами ганглионарных.
Б) пигментный эпителий сетчатки • Самый наружный ее слой (см. рис. 10-2) - прочно связан с Базольной пластинкой Сосудистой оболочки и менее прочно - с прилежащими слоями сетчатки. Эта особенность важна клинически, так как она обусловливает возможность отделения (отслойки) Сетчатки от пигментного эпителия при патологических состояниях, что влечет за собой гибель фотосенсорного слоя, получающего питание диффузно через пигментный слой.
Образован Кубическими (на периферии сетчатки) или Призматическими (в ее центре) клетками с базально расположенным ядром и развитыми синтетическим и лизосомальным аппаратами, многочисленными митохондриями и гранулами Меланина. На базальной поверхности клеток - базальный лабиринт (признак активного ионного транспорта). Латеральные поверхности связаны комплексами межклеточных соединений. На апикальной поверхности - микроворсинки и длинные ветвящиеся Отростки, Проникающие в фотосенсорный слой между наружными сегментами фоторецепторов. Последние глубоко вдаются в цитоплазму пигментных клеток.
Функции Пигментного эпителия:
1) накопление, эстерификация и транспорт К фоторецепторам Витамина А, Способствующие их регенерации;
2) фагоцитоз и переваривание Кончиков наружных сегментов фоторецепторов;
3) обеспечение питания Наружных слоев сетчатки (в том числе фоторецепторных клеток) за счет избирательной диффузии веществ из хориокапиллярного слоя сосудистой оболочки;
4) поглощение света (препятствующее его отражению и рассеиванию) и предотвращение избыточной засветки рецепторов благодаря синтезу и перемещению в отростки меланина. На свету Гранулы мелаЧина Перемещаются из Тела клетки в отростки, Окружающие наружные сегменты фоторецепторов, вследствие чего чувствительность глаза снижается, а его разрешающая способность повышается. В темноте гранулы меланина перемещаются Из отростков в тело клеток; При этом чувствительность глаза повышается, а разрешающая способность падает.
В) нейроглия сетчатки Представлена Радиальными глиоцитами (мюялеровыми клетками), астроцшпами и микроглией.
(1) радиальные глиоциты (мюллеровы клетки) - Крупные Отростчатые Клетки, протягиващиеся почти на всю толщину сетчатки перпендикулярно ее слоям. Занимают практически все пространства между нейронами и их отростками. Своими основаниями формируют Внутреннюю глиалъную пограничную мембрану, Отграничивающую сетчатку от стекловидного тела, а апикальными участками за счет отростков, образующих соединения с фоторецепторными клетками у основания палочек и колбочек - Наружную глиальную пограничную мембрану. Многочисленные латеральные отростки оплетают тела нейронов и области синаптических связей, выполняя Поддерживающую И Трофическую Функции. Они также окружают капилляры, образуя вместе с астроцитами Гемато-ретиналъный барьер.
(2) астроциты - глиальные клетки, расположенные преимущественно во Внутренних Слоях сетчатки и охватывающие своими отростками капилляры (образуют Гемато-ретиналъный барьер).
(3) клетки микроглии Располагаются во всех слоях сетчатки, немногочисленны. Выполняют Фагоцитарную Функцию.
Слои сетчатки образованы упорядочение расположенными нейронами, ядросодержащие участки которых образуют Ядерные И Гангли-Онарный Слои, а области их синаптических связей - Сетчатые слои .Выделяют 10 слоев (снаружи внутрь):
(1) пигментный эпителий - Располагается на границе с сосудистой оболочкой и своими отростками проникает в фотосенсорный слой;
(2) фотосенсорный слой (слой палочек и колбочек) - Представлен периферическими отростками (палочками и колбочками) фотосенсорных клеток;
(3) наружная глиалъная пограничная мембрана - Темная полоска, отделяющая фотосенсорный слой от наружного ядерного. Соответст-
Вует наружной границе мюллеровых клеток, связанных своими отростками с фоторецепторными клетками;
(4) наружный ядерный слой - Содержит ядра нейросенсорных клеток;
(5) Наружный сетчатый слой - Область синапсов между центральными отростками нейросенсорных клеток, биполярными и горизонтальными клетками;
(6) внутренний ядерный Слой Содержит ядра биполярных, ама-кринных, горизонтальных и мюллеровых клеток;
(7) внутренний сетчатый слой - Область синапсов между биполярными, ганглионарными и амакринными клетками;
(8) ганглионарный слой Содержит тела ганглионарных клеток;
(9) Слой Нервных волокон Состоит из аксонов ганглионарных клеток, образующих зрительный нерв;
(10) внутренняя глиалъная пограничная мембрана - Образована основаниями мюллеровых клеток и их базальной мембраны.