Орган зрения, глаз
Представлен глазом, вспомогательными и защитными органами глаза.
Развитие органа зрения
Чувствительность к световым раздражениям наблюдается у протоплазмы простейших. Светочувствительные клетки встречаются также у дождевых червей на кожном покрове под эпидермисом, но их больше на головном конце, что говорит об их участии в ориентировке при движении. Усложнение светового рецептора - изоляция пигментными клетками отдельных светочувствительных клеток от постоянного действия на них света. В одних случаях светочувствительная клетка находясь под защитой пигментных обращена к свету рецепторной частью - "прямые глаза". В других случаях на рецепторных частях светочувствительных клеток образуются палочковидные отростки обращенные к пигментным клеткам. Таким образом луч, что бы подействовать на палочковидный отросток должен пройти через всю глотку - "обращенные глаза" - они обеспечивают защиту рецептора от многостороннего влияния света и они воспринимают так же направление света. Таким образом образуется аппарат контролирующий движение организма в зависимости от напрвления света. Далее появляются у ряда беспозвоночных пузырные глаза с хрусталиком и глаза из светочувствительных превращаются в зрительные органы способными воспринимать не только свет, но и цвет, форму, величину предметов и расстояние между ними. У позвоночных орган зрения развивается по другому. У ланцетника парных глаз нет, есть глазки Гессе, которые состоят из светочувствительных клеток погруженных одной стороной в пигментную, т. к. тело ланцетника прозрачное глазки расположены на всем протяжении тела около центрального спино-мозгового канала (энтодермальное происхождение). У подвижных позвоночных животных парные органы зрения развиваются из первичного мозгового пузыря в виде 2-х глазных пузырей. Они достигают кожного покрова, соединяясь с мозгом короткими ножками. Затем наружная стенка пузыря вдавливается и образуется глазной бокал с двойными стенками, а ножка дает начало зрительному нерву. Наружная стенка бокала образует пигментный слой сетчатки, а внутренняя - саму сетчатку. Вокруг бокала развивается сосудистая оболочка и ее производные - ресничное тело и радужная оболочка. Ход в глазной бокал остается в виде зрачка. Участок эктобласта становится хрусталиком. Веки происходят из складок кожи, они временно срастаются, а затем появляется глазная щель (у собак и кошек на 9-14 день, у остальных - до рождения).
Глазное яблоко
Шарообразное, сплющено спереди назад. В глазном яблоке выделяют: 1. Оболочки - Фиброзная (снаружи), затем сосудистая и сетчатка. 2. Светопреломляющие среды глаза - Передняя и задняя камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. 3. Сосуды и нервы
1. Оболочки глаза
1.1. Фиброзная оболочка - Расположена снаружи, делится на белочную часть и роговицу.
1.1.1. Белочная часть (Sclera) - Занимает 4/5 всей поверхности, непрозрачная, плотная, бедна сосудами. На задней стенке есть продырявленное поле склеры - выходит зрительный нерв.
1.1.2. Роговица (Cornea) - 1/5 поверхности глазного яблока, прозрачная, плотная, лишена сосудов. Под наружным и внутренним листками роговицы лежит собственное вещество роговицы (желеобразное). Через роговицу проходит световой пучок.
1.2. Сосудистая оболочка
1.2.1. Радужная оболочка (радужка) - Находится позади роговицы, в центре имеет отверстие - зрачок. В радужной оболочке есть пигментные клетки, которые обуславливают цвет глаз. Циркулярные гладкие мышечные волокна формируют сфинктер зрачка, а радиальные мышечные волокна - расширитель зрачка. Расширение и сужение зрачка зависит от поступления световых лучей. При сильном свете в силу возбуждения зрачок сужается, при слабом наоборот.
Видовые особенности. У собак и свиней зрачок округлой формы. У кошек в виде вертикальной щели. У травоядных в виде поперечного овала.
1.2.1.1. Зрачковый край - Направлен к зрачку
1.2.1.2. Реснитчатый край - Противоположный, соединяется с реснитчатым телом и роговицей.
1.2.2. Реснитчатое тело - В нем заложена реснитчатая мышца (гладкие мышечные волокна, к которой прикрепляется связка подвешивающая хрусталик.
1.2.3. Собственно сосудистая оболочка - Покрывает всю внутреннюю поверхность склеры, соединяется с ней рыхло, ее нет на месте зрительного нерва и на границе с ресничным телом. Внутренней поверхностью плотно соединяется с пигментным слоем внутренней оболочки глаза
1.2.4. Отражающая оболочка (Tapetum) - Расположена в сосудистой оболочке под пигментным слоем. Окраска от сине-зеленого до голубого.
Видовые особенности. Тапетум у травоядных фиброзного, у собак и кошек клеточного происхождения, у свиньи и человека отсутствует.
1.3. Внутренняя оболочка.
1.3.1. Пигментный слой - Срастается с собственно сосудистой оболочкой.
1.3.2. Сетчатка (Retina) - располагается от входа зрительного нерва до реснитчатого тела. При жизни сетчатка нежная, прозрачная и розового цвета, после смерти мутнеет. Место перехода сетчатки в зрительный нерв - диск зрительного нерва, там нет нервных клеток, а только их отростки, и поэтому этот диск называют слепым пятном. Гистологически в нервном слое различают нейроэпителий в виде палочек и колбочек - зрительные рецепторы. Палочки для светоощущения, колбочки для цветоощущения. У ночных животных только палочки.
1.3.2.1. Зрительная часть - Состоит из пигментного и нервного слоя, которые легко отделяются друг от друга.
1.3.2.2. Слепая часть - Делится на реснитчатую и радужковую части. Состоят из пигментных клеток, срастаются с реснитчатым телом и радужкой. Нейроэпителия нет. В нее световые лучи не поступают.
2. Светопреломляющие среды глаза
2.1. Хрусталик - Двояковыпуклая линза, расположена позади радужки, прозрачный, плотной консистенции, выполняет функцию линзы, преломляет лучи и дает изображение на сетчатку. Снаружи одет капсулой. Паренхима хрусталика состоит из плотного ядра и коры. Кора состоит из плоских длинных клеток, которые наслаиваются пластами на ядро и хрусталик может быть рассмотрен как луковица. Хрусталик парралельно прикреплен к реснитчатому телу тонкими плотными волокнами формируя ресничный поясок. Он пронизан лимфатическими щелями заполненные лимфой. В обычном положении хрусталик уплощен, т. е. установлен на даль. При сокращении реснитчатого тела связки хрусталика расслабляются и хрусталик становится выпуклым.
2.2. Стекловидное тело - Заполняет все пространство яблока позади хрусталика, прозрачное, студневидное, на 98% состоит из водянистой жидкости заключенной в тонкие волокна.
2.3. Передняя камера глаза - Расположено от склеры и роговицы до радужной оболочки.
2.4. Задняя камера глаза - От радужки до хрусталика. Заполнена лимфой или внутриглазной жидкостью. Функция - светопреломление.
3. Защитные и вспомогательные органы глаза
3.1. Верхнее и нижнее веко - Кожно-мышечные подвижные складки впереди глазного яблока. При смыкании закрывают глаз, при мигании равномерно распределяют слезу защищая от высыхания. Между веками образуется щель, у животных она небольшая, белочная оболочка почти не видна, создается впечатление круглоглазости животных. На внутренней поверхности век открываются протоки сальных желез, они выделяют глазную смазку, она не дает скатываться слезам на щеку, т. к. смазывает края век. Снаружи век имеются короткие волокна (ресницы) - они являются осязательными. Внутри кожа век переходит в соединительную оболочку глаза - конъюктиву, которая продолжается с века на глазное яблоко (конъюктива век и глазного яблока). В медиальном углу глаза слезная точка со слезным каналом.
3.2. Третье веко - Соединительно-тканная складка на медиальном углу глаза. У животных оно хорошо развито. Может покрывать до половины глазного, у приматов и человека отсутствует.
3.3. Слезный аппарат - Состоит из слезных желез, верхнего и 3-го века, слезных канальцев, слезного мешка и носослезного протока. Слезная железа лежит под конъюктивой на скуловом отростке лобной кости. Секретом являются слезы, они увлажняют и очищают конъюктиву, сначала собираются в слезном озере, далее поступают через слезные отверстия в слезные канальцы. Отверстия находятся на верхней и нижней веках, далее впадают в слезный мешок. Мешок переходит в носослезный проток, который открывается в носовую полость слезным отверстием.
3.4. Переорбита - Мешок, основанием крепится к краю орбиты а вершиной вокруг зрительного отверстия. Переорбита заполнена внеглазничным жировым телом. Внутри орбиты - глазное яблоко с мышцами, сосудами, нервами и жиром. Жир предохраняет яблоко от температурных колебаний, у молодых лучше развито.
3.5. Глазные мышцы - Лежат в переорбите позади глазного яблока. Вокруг зрительного нерва располагается Оттягиватель глазного яблока. Вокруг оттягивателя четыре прямые мышцы глаза: дорсальная, вентральная, латеральная и медиальная. Начинаются в окружности зрительного отверстия, заканчиваются на глазном яблоке на соответствующих поверхностях. Две косых мышцы Глаза - дорсальная и вентральная. Дорсальная начинается около решетчатого отверстия, далее по медиальной стенке орбиты к медиальному углу глаза. Вентральная косая идет на глазное яблоко от мышечной ямки слезной кости. Обе косые заканчиваются на латеральной поверхности глазного яблока. Иннервируются 3, 4, 6 парой ЧМН. Прямые мышцы глаза - Поворачивают глаз в соответствующую сторону, вместе с оттягивателем втягивают его в орбиту, косые - вращают глаз.
Проводящие пути и центры зрительного анализатора
Периферические Начинаются в сетчатке глаза. Совокупность нейронов формируют зрительный нерв - левый и правый. На месте перекреста зрительных нервов происходит обмен нервными волокнами, т. е. каждый зрительный тракт содержит волокна из обоих глаз, в результате этого улучшается качество зрения (стереоскопичность). Волокна заканчиваются в 3-х подкорковых зрительных центрах: латеральные центры коленчатых тел, каудальные ядра зрительных бугров (таламус) и каудальные холмы четверохолмия. От этих центров формируются Центральные проводящие пути. Из латерального коленчатого тела и таламуса импульсы поступают в корковые зрительные центры затылочной доли коры, а из передних холмов четверохолмия импульсы передаются: 1. На моторные клетки вентральных столбов шейногрудной части СМ (движение головы и шеи). 2. На клетки ядер 3, 4 и 6 ЧМН. Назальные холмы четверохолмия при участии нейронов в парасиматическом ядре Якубовича управляет рефлекторным сокращением сфинктера зрачка и реснитчатого тела.