Оплодотворение
Оплодотворение представляет слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида, и образуется новый одноклеточный организм - зигота.
В процессе оплодотворения условно выделяют 3 фазы: 1) дистантное взаимодействие и сближение половых клеток; 2) контактное взаимодействие гамет и активация яйцеклетки; 3) пенетрация спермием оболочек яйцеклетки с последующим слиянием гамет - сингамия.
Дистантное взаимодействие осуществляется вследствие хемотаксиса, чему способствуют вырабатываемые гаметами гиногамоны (яйцеклетка) и андрогамоны (спермии). Характерной особенностью спермиев млекопитающих является то, что они, попадая в женские половые пути, не способны сразу к оплодотворению, пока не произойдёт капацитация, осуществляющаяся под действием секрета, вырабатываемого железистыми клетками (гландулоцитами) эпителиального слоя слизистой оболочки яйцеводов. Этому способствуют гормоны жёлтого тела яичника, усиливающие секрецию гландулоцитов яйцеводов. В результате капацитации с плазмолеммы, покрывающей акросому спермия, удаляются гликопротеины и протеины семенной плазмы. Помимо этого, альбумины секрета женских половых путей связывают холестерин, содержащийся в плазмолемме спермиев, что приводит к обнажению их рецепторов (гликозилтрансфераз) и наступлению акросомальной реакции, которая осуществляется в период 2-й фазы оплодотворения, то есть при контактном взаимодействии яйцеклетки с сотнями тысяч спермиев.
В период акросомальной реакции повышается проницаемость плазмолеммы спермия к ионам кальция, что приводит к её деполяризации, в результате чего наружная мембрана акросомы спермия сливается с плазмолеммой, покрывающей его головку. В зоне слияния мембран происходит нарушение их целостности и ферменты акросомы выходят в окружающую среду, разрушают Zp яйцеклетки, вследствие чего осуществляется 3-я фаза оплодотворения - спермий пенетрирует блестящую оболочку, его головка и промежуточный отдел оказываются в перивителлиновом пространстве, которое находится между Zp и плазмолеммой яйцеклетки.
Буквально вслед за этим наступает кортикальная реакция, а вскоре и зонная реакция, благодаря чему в яйцеклетку в норме проникает только один спермий (моноспермия).
Суть кортикальной реакции заключается в том, что плазмолемма яйцеклетки сливается с мембранами кортикальных гранул, в результате чего их содержимое выходит в перивителлиновое пространство и взаимодействует с гликопротеинами Zp. При этом молекулы фракции Zp3 утрачивают рецепторные свойства к гликозилтрансферазе (рецепторам) спермиев. Одновременно с этим Zp уплотняется (зонная реакция) - образуется оболочка оплодотворения, препятствующая полиспермии.
Весьма важное значение в оплодотворении и предотвращении полиспермии играют вырабатываемые гаметами гиногамоны (ГГI и ГГII) и андрогамоны (АГI и АГII). В частности, ГГI во время дистантного взаимодействия (2-я фаза оплодотворения) активирует движение спермиев (хемотаксис), а АГII участвует в растворении Zp при контактном взаимодействии (3-я фаза оплодотворения). После проникновения спермия в яйцеклетку АГI парализует подвижность спермиев, а ГГII их агглютинирует.
После проникновения спермия в яйцеклетку в ней активируются обменные процессы. Ядра гамет преобразуются в пронуклеусы. Мужской пронуклеус при этом набухает, увеличивается в размерах примерно до размеров женского пронуклеуса и сближается с ним.
Растворением оболочек обоих пронуклеусов завершается 3-я фаза оплодотворения, в результате чего материнские и отцовские хромосомы выстраиваются по экватору яйцеклетки, формируя метафазную пластинку. Гомологичные хромосомы обмениваются своими участками (кроссинговер), вследствие чего происходит их рекомбинация и образуется зигота - одноклеточный зародыш.
