Морфофункциональная характеристика энтероцитов

Эпителий слизистой оболочки кишечника однослойный столбчатый каемчатый. В его составе имеются следующие виды клеток: каемчатые, бокаловидные, апикальнозернистые (клетки Панета), безкаёмчатые (малодифференцированные), и базальнозернистые энтероэндокриноциты (см. табл. 5). Кроме того, в составе эпителиального пласта описаны еще два типа клеток, выявляемых на ультрамикроскопическом уровне - М-клетки и пучковые. Соотношение различных типов энтероцитов в эпителиальном пласте ворсинок и крипт неодинаково и изменяется в краниокаудальном направлении (например, количество каемчатых клеток уменьшается, а бокаловидных - увеличивается). В ворсинках имеют место три разновидности эпителиоцитов: цилиндрические каемчатые, бокаловидные и энтероэндокриноциты, а в криптах, помимо этих клеток, есть еще безкаемчатые и апикальнозернистые (в тонкой кишке).

Таблица 5. Основные типы эндокриноцитов пищеварительной системы и вызываемые ими эффекты

Сокращения: ЖКТ - желудочно-кишечный тракт; П - пищевод; Ж - желудок; К - кишечник; ПЖ - поджелудочная железа; ЖП - жёлчный пузырь. - стимуляция, - угнетение, - регуляция.

Каёмчатые клетки составляют большинство (около 90%). Их свободный полюс снабжен щеточной (исчерченной) каёмкой, состоящей из микроворсинок, существенно увеличивающих всасывающую поверхность кишечника (примерно в 30 раз). Микроворсинки погружены в гликокаликс, вырабатываемый этими же клетками. В гликокаликсе содержится ряд ферментов (щелочная фосфатаза, нуклеозиддифосфатазы, лактаза, изомальтаза, L - и D-гликозидазы, аминопептидазы и др.), участвующих в пристеночном и мембранном пищеварении (расщепляют сложные полисахариды и другие вещества). Именно в зоне щеточной каемки происходит самое интенсивное расщепление питательных веществ и всасывание продуктов переваривания. Этот процесс был описан Уголевым и получил название пристеночного безмикробного пищеварения (в отличие от полостного). Подмембранный комплекс этих клеток содержит терминальную сеть, состоящую из актина и миозина. Миофиламенты терминальной сети участвуют в закрытии межклеточных щелей, обеспечивая селективный барьер. В цитоплазме клеток имеется набор всех органелл общего значения, степень выраженности которых связана с выполняемыми клеткой функциями. Боковые поверхности соседних клеток соединены между собой замыкающими пластинками, плотными изолирующими контактами и адгезивными поясками.

Бокаловидные клетки - типичные слизистые экзокриноциты (мукоциты). Основание их суженное, а апикальная часть обычно расширена, ядро в момент максимального накопления секрета резко смещается базально. Над ядром размещается комплекс Гольджи и в виде глобул капли секрета, окрашивающиеся специальными красителями (муцикармин, реактив Шиффа, альциановый синий и др.). Слизь, выделяемая этими клетками, способствует предохранению кишечника от самопереваривания и продвижению химуса.

Апикальнозернистые клетки (клетки Панета, энтероциты с ацидофильной зернистостью) располагаются на дне крипт тонкого кишечника, их цитоплазма базофильна, а в апикальной части имеются оксифильно окрашивающиеся гранулы, содержащие белково-углеводный комплекс, ряд ферментов, в том числе кислую фосфатазу, дегидрогеназы, мурамидазу (лизоцим), а также иммуноглобулин (Ig), благодаря которым кишечник предохраняется от инфицирования. Кроме того, полагают, что клетки Панета выделяют дипептидазы (эрипсин), расщепляющие дипептиды до аминокислот. Допускается участие этих клеток в нейтрализации соляной кислоты в составе химуса, в выведении солей тяжелых металлов (Ca, Zn, Co, Hg, Pb), в реабсорбции холестерина, в выработке амилолитического фермента. В клетках Панета обнаружено большое количество цинка.

Безкаёмчатые энтероциты располагаются преимущественно в глубине крипт и относятся к малодифференцированным камбиальным полипотентным энтероцитам (стволовые клетки).

Энтероэндокриноциты локализуются, главным образом, в эпителии крипт. Их органная локализация и функциональная характеристика представлены в табл. 5.

Иммунная система пищеварительного тракта млекопитающих и человека представлена: 1) внутриэпителиальными лимфоцитами; 2) диффузной лимфоидной тканью собственной пластинки слизистой оболочки; 3) одиночными и множественными лимфатическими узелками (пейеровыми бляшки) слизистой и подслизистой оболочек.

В пейеровых бляшках различают скопления лимфоидных фолликулов со светлыми центрами, парафолликулярную зону и купол, выбухающий в просвет кишки. Купол покрыт призматическим эпителием, в составе которого различают каёмчатые, одиночные бокаловидные, малодифференцированные и два типа клеток, выявляемых на ультрамикроскопическом уровне - М-клетки и пучковые.

М-клетки располагаются на поверхности лимфоидных образований (пейеровых бляшек), где обычно отсутствуют ворсинки. Высота их не столь выражена, как у других энтероцитов. Они содержат мало микроворсинок, но апикальная плазмолемма образует микроскладки, с помощью которых происходит захватывание макромолекул (антигенов), формирование эндоцитозных везикул и дальнейший трансэпителиальный перенос антигенов для презентации их макрофагам, и далее Т - и В-лимфоцитам купола фолликулов, располагающихся в собственной пластинке слизистой оболочки. Т - и В-лимфоциты, получив информацию об антигене, мигрируют затем в периферические кроветворные органы, где размножаются. При этом В-лимфоциты подвергаются бласттрансформации и превращаются в плазмоциты, которые секретируют преимущественно SIgA, вследствие чего формируется иммунный ответ.

Пучковые клетки встречаются в составе эпителиального пласта, покрывающего купол пейеровых бляшек. Их форма грушевидная, на апикальной поверхности имеются микроворсинки, в цитоплазме содержатся пучки филаментов, эндоцитозные везикулы и секреторные гранулы. Полагают, что они являются сенсоэпителиоцитами и выполняют рецепторную, абсорбционную и секреторную функции.