Вестибулярный аппарат

Вестибулярный аппарат является периферическим отделом Анализатора равновесия. Он включает специализированные рецепторные зоны, локализующиеся в Мешочке, маточке И Ампулах полукружных каналов Перепончатого лабиринта.

Мешочек и маточка содержат пятна (макулы), образованные однослойным призматическим эпителием, в составе которого различают 2 типа клеток: сенсорно-эпителиальные (волосковые) и поддерживающие. Те и другие покрыты отолитовой мембраной.

Сенсорно-эпителиальные клетки содержат многочисленные митохондрии, развитую АЭС и крупный комплекс Гольджи. На апикальном полюсе клеток располагается 40-80 неподвижных волосков (стереоцилий - специализированных микроворсинок) и одна подвижная эксцентрично лежащая ресничка (киноцилия). Среди волосковых клеток различают 2 типа: клетки I типа (грушевидные) по строению сходны с волосковыми клетками I типа спирального органа. Они имеют расширенную базальную часть, которая почти полностью охвачена чашевидным афферентным нервным окончанием; клетки II типа (призматические) по строению сходны с наружными волосковыми клетками II типа спирального органа. Они высокие и узкие. К базальной части этих клеток прилегают мелкие афферентные и эфферентные нервные окончания.

Поддерживающие клетки располагаются между сенсоэпителиоцитами. На апикальной поверхности они содержат многочисленные микроворсинки. Кроме опорной функции, они участвуют в трофике сенсоэпителиоцитов и в образовании отолитовой мембраны.

Отолитовая мембрана - слой особого студенистого вещества, покрывающий макулы. В него погружены стереоцилии и киноцилии волосковых клеток. На поверхности отолитовой мембраны несколькими слоями располагаются кристаллы карбоната кальция - отолиты (статоконии), имеющие форму заостренных цилиндров.

Ампулы полукружных каналов содержат гребешки (кристы), образованные выступами перепончатого лабиринта и покрытые призматическим эпителием, содержащим клетки тех же типов, что и макулы, то есть волосковые и опорные. Гребешки располагаются в плоскости, перпендикулярной оси канала. Стереоцилии и киноцилии их сенсоэпителиоцитов погружены в слой студенистого вещества, имеющего вид высокого купола, не содержащего на своей поверхности отолитов.

Функция органа равновесия заключается в восприятии гравитации, линейных и угловых ускорений, которые преобразуются в нервные сигналы, передаваемые в ЦНС, где сигналы декодируются и образуется сигнал, координирующий работу мышц, что позволяет сохранять равновесие и ориентироваться в пространстве.

Макулы мешочка и маточки реагируют на гравитацию и линейные ускорения, а ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения, возникающие при вращении тела. При этом движение купола в сторону киноцилии вызывает возбуждение рецепторов, а в противоположном направлении - их торможение.

Механизм преобразования механических колебаний в биоэлектрический сигнал заключается в следующем: при изменениях положения головы и тела в пространстве происходит смещение отолитовой мембраны пятен и купола гребешков, что приводит к деформации погруженных в них стереоцилий и киноцилий волосковых клеток, а это вызывает возникновение потенциалов действия, передающихся на афферентные нервные волокна.