Сетчатка

Сетчатка состоит из наружного пигментного и внутреннего светочувствительного слоёв. Внутренний её слой имеет зрительную (заднюю) и слепую (переднюю) части. На задней поверхности сетчатки находится слепое пятно - место выхода зрительного нерва. Несколько латеральнее от него располагается желтое пятно - участок наилучшего зрения. Сетчатка представляет цепь нейронов, между которыми находятся глиоциты и сосуды (рис. 23).

Рис. 23. Схема строения сетчатки. 1 - пигментоциты; 2 - палочки; 3 - колбочки; 4 - зона расположения наружной пограничной (глиальной) мембраны; 5 - гоРИзонтальные клетки; 6 - биполярные (вертикальные) клетки; 7 - амакринные клетки; 8 - глиоцит (мюллеровы волокна); 9 - ганглиозные клетки; 10 - зона расположения внутренней пограничной (глиальной) мембраны; 11 и 12 - синапсы.

В состав нейронов сетчатки входят светочувствительные (фоторецепторные), биполярные (ассоциативные) и ганглиозные нейроны, которые, располагаясь радиально, связаны между собой синапсами. Кроме этого, есть ещё два вида нейронов, обеспечивающих связь по горизонтали: горизонтальные клетки (соединяют фоторецепторные и биполярные нейроны) и амакринные клетки (соединяют биполярные и ганглиозные нейроны).

Фоторецепторные нейроны - типичные биполярные клетки. Их периферические отростки - дендриты имеют вид палочек и колбочек и образуют одноимённый слой. Центральные отростки - аксоны - образуют синаптические связи с биполярными и горизонтальными клетками.

И палочковые, и колбочковые отростки состоят из наружного и внутреннего сегментов, связанных ресничкой. Наружные сегменты располагаются между отростками клеток пигментного эпителия.

ПалочковИднЫе нейроны располагаются в периферических отделах сетчатки, воспринимают световые сигналы низкой интенсивности (сумеречное зрение) и отвечают за черно-белое зрение. Они имеют узкие, вытянутые периферические отростки (палочки), наружный сегмент которых имеет цилиндрическую форму и содержит стопкообразно расположенные мембранные диски (уплощощенные мешочки). В дисках находится зрительный пигмент родопсин. Под влиянием света родопсин расщепляется на составляющие: белок опсин и альдегид витамина А. Это влечёт гиперполяризацию рецепторов и изменение ионной проницаемости мембран, вследствие чего возникает биоэлектрический потенциал. В темноте осуществляется восстановление родопсина.

В проксимальных участках наружных сегментов происходит постоянное обновление дисков и их смещение в дистальные, где по мере старения они фагоцитируются пигментным эпителием. При недостаточном поступлении в организм витамина А обновление дисков нарушается, а при его отсутствии они разрушаются ("куриная слепота").

Внутренний сегмент палочек содержит удлиненные митохондрии, центриоли, элементы АЭС и ГЭС, комплекс Гольджи. Он обеспечивает наружный сегмент энергией и веществами, необходимыми для фоторецепции. Ядро палочковых фоторецепторов мелкое, округлое, окружено тонким ободком цитоплазмы. Аксоны заканчиваются шаровидными утолщениями.

КолбочковИдныЕ нейроны располагаются в центральных отделах сетчатки и особенно многочисленны в центральной ямке желтого пятна, реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивают дневное и цветовое зрение. Наружные сегменты колбочек имеют коническую форму. Они более короткие и широкие, чем у палочковых клеток. Мембранные диски в них образованы складками плазмолеммы и не отделены от неё. В мембране дисков содержится зрительный пигмент йодопсин, который в функционально различных типах колбочек разлагается под действием красного, зеленого или синего света. В колбочках, в отличие от палочек, не происходит постоянного перемещения дисков и их фагоцитоза пигментным эпителием. Строение внутреннего сегмента колбочек сходно с таковым у палочек. Ядра - крупнее и светлее, чем у палочковых клеток. Аксоны заканчиваются в наружном сетчатом слое расширением треугольной формы.

Биполярные (ассоциативные) нейроны своими дендритами образуют синапсы с аксонами фоторецепторных клеток, а аксонами - с дендритами ганглиозных и амакринных клеток. Подразделяются на несколько типов.

ГанглиоЗНые нейроны - самые крупные мультиполярные клетки с эксцентрично расположенным ядром и крупным ядрышком. В цитоплазме содержатся хорошо развитые органеллы. Дендриты образуют синапсы с аксонами биполярных клеток и отростками амакринных клеток, а аксоны образуют зрительный нерв.

Конвергенция (схождение) нервных импульсов в сетчатке обеспечивается характером связей ее нейронов и свойственна всем отделам, за исключением центральной ямки. Несколько палочковых клеток образуют синапсы на одной биполярной, а несколько биполярных контактируют с одной ганлионарной. Общий показатель конвергенции в сетчатке равен 105:1.

Горизонтальные нейроны - ассоциативные мультиполярные клетки; их дендриты и аксон синаптически связаны с аксонами палочковых и колбочковых клеток, а также с дендритами биполярных нейронов.

Амакринные клетки - ассоциативные нейроны, у которых, как правило, аксоны не выявляются, но некоторые из них содержат длинный аксоноподобный отросток. Дендриты образуют связи с аксонами биполярных клеток.

Пигментный эпителий сетчатки располагается на границе с сосудистой оболочкой и своими отростками проникает в фотосенсорный слой. Он образован кубическими (на периферии сетчатки) или призматическими (в ее центре) клетками с базально расположенными ядрами. В цитоплазме хорошо представлены органеллы общего значения и, особенно, лизосомы. Содержат большое количество гранул меланина. Базальная часть плазмолеммы имеет выраженную складчатость - признак активного ионного транспорта. Латеральные поверхности связаны десмосомами. Апикальная поверхность содержит микроворсинки и длинные ветвящиеся отростки, которые располагаются между палочками и колбочками фоторецепторных нейронов.

В функциональном плане пигментный эпителий осуществляет трофику фоторецепторных нейронов, транспорт к их периферическим отросткам витамина А, и др. веществ, способствующих регенерации; фагоцитоз и переваривание кончиков наружных сегментов палочковых фоторецепторов; обеспечение избирательной диффузии веществ из сосудисто-капиллярного слоя сосудистой оболочки; регуляцию поступления светового потока к рецепторам и предотвращение избыточной их засветки, благодаря синтезу и перемещению меланина в отростки на свету. В темноте гранулы меланина перемещаются из отростков в тело клеток.

Нейроглия сетчатки представлена радиальными глиоцитами {мюллеровыми клетками), астроцитами и микроглией.

Мюллеровы клетки пронизывают почти всю толщину сетчатки. Своими основаниями они на границе со стекловидным телом формируют внутреннюю глиальную пограничную мембрану, а апикальными отростками образуют у основания палочек и колбочек наружную глиальную пограничную мембрану. Выполняют поддерживающую и трофическую функции. Вместе с астроцитами они образуют гемато-ретинальный барьер.

Микроглиоциты немногочисленны, располагаются во всех слоях сетчатки, осуществляют фагоцитоз.

Слои сетчатки:

Периферические отростки фотосенсорных нейронов образуют слой палочек и колбочек, ядросодержащие участки клеток - наружный, внутренний ядерные и ганглиозный слои, а области синаптических связей нейронов - наружный и внутренний сетчатые слои. Аксоны ганглиозных нейронов формируют слой нервных волокон, образующих зрительный нерв.

Кроме того, слой палочек и колбочек отделён от наружного ядерного слоя внутренней глиальной пограничной мембраной, а на границе слоя нервных волокон и стекловидного тела располагается наружная глиальная пограничная мембрана.

Кровоснабжение сетчатки осуществляется ветвями центральной артерии сетчатки. Проникая вместе со зрительным нервом, она в области сосочка разделяется на радиально расположенные ветви, которые сначала располагаются между стекловидным телом и внутренней глиальной пограничной мембраной, а затем заходят в слои сетчатки, образуя капиллярное сплетение, доходящее до внутреннего ядерного слоя. Трофика расположенных кнаружи от него слоёв сетчатки осуществляется за счёт сосудисто-капиллярного слоя сосудистой оболочки диффузно через слой пигментного эпителия.