Дериваты кожи

К производным кожи относятся потовые, сальные, молочные и пахучие железы, волосы, копыта, рога, перья и шпоры у птиц и др.

Железы кожи

Потовые железы - простые трубчатые. Их выводные протоки открываются на поверхности кожи. Концевые их отделы состоят из секреторных клеток: светлых и тёмных и миоэпителиоцитов. Светлые секреторные клетки выделяют воду и ионы металлов, а тёмные - участвуют в синтезе сиаломуцинов, вазоактивного пептида брадикинина, который обеспечивает сосудорасширяющий эффект, вследствие чего усиливается теплоотдача. Миоэпителиоциты обеспечивают выделение секрета железами, которые секретируют по мерокриновому и апокриновому типу.

Сальные железы. Их выводные протоки чаще всего открываются в волосяной фолликул. Секретируют по голокриновому типу, относятся к простым альвеолярным с разветвлёнными концевыми отделами. Секреторные их клетки - себоциты - составляют дифферон, состоящий из базальных герминативных клеток, клеток, вступивших в дифференцировку, дифференцированных и подвергающихся некрозу под влиянием гидролитических ферментов лизосом.

Молочные железы. По морфологии они относятся к сложным альвеолярным железам с разветвлёнными концевыми отделами, которые образованы двумя видами клеток: лактоцитами и миоэпителиоцитами. Секретируют по апокриновому типу. Снаружи покрыты кожей. Железы разделены на дольки соединительнотканными прослойками, в которых проходят сосуды, нервы и междольковые выводные протоки, впадающие в молочную цистерну, а затем в сосковый канал.

Лактоциты на свободной поверхности имеют микроворсинки. В их цитоплазме хорошо развиты органеллы, участвующие в процессе синтеза молока: митохондрии, ГЭС, комплекс Гольджи. В процессе секреторного цикла форма лактоцитов изменяется от кубической до призматической, а при заполнении альвеолы секретом они могут становиться плоскими. По мере секреции высота клеток нарастает. В их цитоплазме обнаруживаются включения мелких осмиофильных капелек секрета, которые накапливаются в апикальной части клетки, постепенно сливаются в одну большую каплю, а затем она отделяется вместе с верхушкой клетки (рис. 31).

Миоэпителиоциты имеют звёздчатую форму. Соединясь между собой своими отростками, они образуют вокруг альвеолы своеобразную корзинку. Их сокращение способствует эвакуации секрета из альвеол в систему выводных протоков, сначала внутридольковых, а затем междольковых, которые открываются в главные протоки, а затем в молочные синусы (цистерны).

Строение стенки протоков характерно для полостных образований, открывающихся во внешнюю среду. Изнутри они выстланы эпителием: мелкие и средние - однослойным кубическим, а главный - сначала однослойным столбчатым, а затем двуслойным. В стенке крупных протоков находятся миоциты, локализующиеся циркулярно и продольно. Циркулярно расположенные миоциты образуют сфинктеры. Молочные синусы также выстланы двуслойным призматическим эпителием.

Рис. 31. Схематическое изображение изменений лактоцитов в процессе секреции (по Баргману): 1 - базальная мембрана; 2 - включения жира; 3 - митохондрия; 4 - ГРЭС; 5 - микроворсинки; 6 - вакуоль; 7 - гранулы белка казеина; 8 - комплекс Гольджи.

Сосковый канал выстлан многослойным плоским ороговевающим эпителием, под которым располагается плотная соединительная ткань, богатая коллагеновыми и эластическими волокнами. Далее лежат 3 слоя гладких мышц: внутренний - продольный, наружный - радиальный, между которыми находится циркулярный слой, формирующий сфинктер. Снаружи сосок покрыт кожей, лишённой волос.

Молочные железы обильно кровоснабжены и богато иннервированы, особенно в области сосков.

Пахучие железы имеют видовые топографические особенности. У собак - параанальные синусы на уровне кожно-анальной линии - в их стенке содержатся апокриновые потовые железы. У кошек - параанальные синусы содержат сальные и апокриновые потовые железы. У овец - паховые синусы - содержат сальные и крупные извитые апокриновые потовые железы. У грызунов - перигенитальные железы, выделяющие особый пигмент, окрашивающий мочу для мечения территории.

Волосы

Волосы погружены в волосяной фолликул. Различают длинные, щетинистые и пушковые волосы. Волос состоит из корня и стержня. В нём различают мозговое, корковое вещество и кутикулу. В пушковых волосах мозговое вещество отсутствует. Клетки мозгового вещества содержат трихогиалин, пузырьки воздуха и пигмент. Корковое вещество волоса состоит из ороговевших чешуек, которые содержат твёрдый кератин, пузырьки воздуха и зерна пигмента.

Кутикула в зоне луковицы состоит из цилиндрических клеток, которые, удаляясь от луковицы, превращаются в роговые чешуйки, содержащие твёрдый кератин.

Строение волосяного фолликула. Волосяной фолликул состоит из наружного и внутреннего корневых влагалищ и волосяной сумки.

Внутреннее корневое влагалище представлено кутикулой, внутренним гранулосодержащим слоем Гексли (Хаксли) и наружным бледным слоем Генле (Хенле). Наружное эпителиальное влагалище состоит из клеток, богатых гликогеном.

Волосяная сумка (дермальное корневое влагалище) - соединительнотканная оболочка, двухслойная, в которой внутренний слой образован циркулярно расположенными коллагеновыми волокнами, а наружный - продольными. К основанию волосяной сумки прикрепляется мышца, поднимающая волос.

Линька: ювенальная, периодическая (сезонная) и перманентная.

Копыто и другие дериваты

Копыто является производным кожи в области третьей фаланги, включая все её соединительнотканные и костные структуры.

В копыте различают кайму, венчик, стенку и подошву, общий план гистологического строения которых схож, но имеются и свои особенности.

Кайма располагается на границе кожи с роговой стенкой. Эпидермис, лежащий у основания каймы, образует глазурь, которая тонким слоем покрывает роговую стенку. Глазурь наиболее развита у жеребят. Ее нет на заворотных частях стенки, а также у старых животных.

Для эпидермиса каймы и венчика характерно наличие 3-х слоёв: базального, зернистого и рогового. Подлежащая под эпидермисом дерма вдаётся в него в виде остроконечных сосочков, высота которых в венчике достигает 0,5 см. Имеется и тонкий слой подкожной клетчатки.

В копытной стенке эпидермис образует твердый наконечник пальца - роговой башмак, который состоит из листочкового и трубчатого рога.

Листочковый рог соответствует ростковому слою эпидермиса кожи. Он располагается на поверхности дермальных листочков, от которых отделён базальной мембраной. В нём постоянно происходит деление эпидермоцитов, за счёт которых осуществляется регенерация рогового башмака.

Трубчатый рог образует защитный слой, который происходит из эпидермиса, покрывающего основу кожи каймы и венчика. Он растет сверху вниз. Защитный слой состоит из роговых трубочек, в центре которых рыхло размещаются роговые чешуйки, образуя их сердцевину. Роговые трубочки залегают параллельно поверхности стенки копыта по направлению от венчика к свободному краю. Между трубочками располагается промежуточный рог, продуцируемый эпидермисом, находящимся между дермальными листочками.

Дерма стенки вдаётся в эпидермис в виде многочисленных соединительнотканных листочков, богатых эластическими волокнами. От первичных листочков ответвляются вторичные листочки, что во много раз увеличивает площадь соприкосновения дермы с эпидермисом. Под листочковым слоем лежит сосудистый слой, Состоящий из плотной соединительной ткани, соответствующей сетчатому слою дермы. Сосудистый слой дермы граничит с периостом копытной кости с характерным для него строением.

Дерма богата нервными окончаниями и кровеносными сосудами. Число последних значительно больше, чем в коже, что необходимо для питания весьма толстого эпидермиса. Обильная сеть кровеносных сосудов придает дерме красный цвет.

Роговая подошва и роговая стрелка построены из трубчатого рога, но более мягкого, чем в роговой стенке. Трубочки здесь расположены вертикально по отношению к поверхности.

Дерма подошвы имеет длинные, направленные дистально сосочки. Так же как и в стенке, она граничит с периостом кости пальца. В дерме стрелки, кроме сосочкового слоя, имеется и гиподерма.

Копытца жвачных и свиней не имеют вторичных листочков. Фиброзная подушка мякишей богата жировой тканью, эластическими и коллагеновыми волокнами.

Рога состоят из выступов лобных костей, покрытых надкостницей, плотно срастающейся с дермой кожи, которая имеет рудиментарные листочки. Эпидермис представлен ростковым слоем и роговым чехлом. Ростковый слой - эпикерас располагается у основания рога. Его прижигание у молодых животных предотвращает рост рогов.

Мякиши хищных Представляют утолщения кожи, лишённые волос. Роговой слой эпидермиса очень толстый. В дерме много потовых желез. Хорошо выражена гиподерма. Пальцевые мякиши содержат в своей основе плотную соединительную ткань из переплетающихся пучков коллагеновых и эластических волокон, а также прослоек жировой ткани. Мякишные хрящи состоят преимущественно из гиалинового хряща, который в периферических участках заменяется волокнистым хрящом, а сзади, где во время опоры деформация бывает наибольшей, эластическим.