Скелетная мышечная ткань

Структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, которое состоит из миосимпласта и миосателитоцитов, покрытых общей базальной мембраной. Базальная мембрана вместе с плазмолемой образуют сарколемму. Длина миосимпласта колеблется от нескольких микрометров до нескольких сантиметров, а ширина составляет 50-100 мкм. По периферии миосимпласта располагаются ядра (от нескольких десятков до нескольких десятков тысяч), а в центральной его части локализуются миофибриллы.

Миофибриллы строго ориентированы вдоль волокна и состоят из чередующихся светлых и темных полос, или I-дисков и А-дисков, образованных, соответственно, актиновыми (тонкими) и миозиновыми (толстыми) миофиламентами, которые располагаются параллельно друг другу. Благодаря строгой ориентации миофибрилл мышечное волокно и кардиомиоциты имеют поперечную исчерченность (рис. 12 А). Миозиновые миофиламенты на небольшое расстояние проникают в пространства между актиновыми, с которыми они связаны с помощью нерастяжимого фибриллярного белка небулина.

При ультрамикроскопическом изучении в середине каждого I-диска определяется телофрагма (Z-линия), представляющая собой сетчатую структуру цитоскелета, образованную фибриллярным белком -актинином. К узлам этой сети актиновые филаменты фиксируются с помощью белков небулина, виментина и десмина. Миозиновые филаменты, создающие А-диски, в своей средней части также скрепляются с цитоскелетом - мезофрагмой, которая также является сетчатой структурой, состоящей из белка миомезина. Это место называется М-линией. Миозиновые филаменты не доходят своими концами до Z-линий, но связаны с ними с помощью растяжимого белка титина.

Структурно-функциональной единицей миофибриллы, на уровне которой осуществляется сокращение, является саркомер. Он состоит из полного диска А и двух половинок дисков I, т. е. заключен между двумя соседними Z-линиями (Рис. 12 Б).

А

Б

Рис. 12 А, б. Структура саркомера: 1 - линия Z; 2 - линия М; 3 - актиновые филаменты; 4 - миозиновые филаменты; 5 - молекулы титина; 6 - молекулы небулина; 7 - молекулы миомизина (А - по Б. Албертсу и др.).

Таким образом, в составе миофибрилл различают следующие виды дисков, полосок и линий:

I-диск (изотропный) - светлый диск, в пределах которого располагаются только актиновые миофиламенты;

А-диск (анизотропный) - темный диск, в области которого располагаются актиновые и миозиновые миофиламенты;

Н-полоска - светлая полоса, расположенная в середине А-диска, здесь есть только миозиновые миофиламенты;

М-линия - находится в середине Н-полоски, здесь прикрепляются миозиновые миофиламенты;

Z-линия - находится в середине I-диска, здесь прикрепляются актиновые миофиламенты.

Сократительные миофиламенты поперечнополосатых мышечных тканей

Актиновые (тонкие) Миофиламенты. Их основу составляет фибриллярный белок актин. На актине есть места для скрепления миозина. К актину присоединены еще несколько белков - тропонинов, создающих тропонин-тропомиозиновый комплекс. Среди них тропомиозин - закрывает на молекуле актина места для скрепления с миозином, тропонин С - присоединяет ионы кальция, что инициирует перемещение молекулы тропомиозина из ее первичного расположения и это приводит к открытию на молекуле актина мест для скрепления с миозином, тропонин Т и тропонин I - выполняют структурную функцию.

Миозиновые (толстые) миофиламенты построены из молекул белка миозина. Есть множество типов миозина с разной скоростью расщепления АТФ, что обусловливает различия в скорости сокращения разных мышечных волокон. Молекула миозина похожа на клюшку для игры в гольф, в ней различают головку и рукоятку (клюшки). Миозиновая миофиламента представляет собой пучок таких "клюшек", связанных по рукоятки, причем часть головок смотрит в одну сторону, а часть - в другую (передне-заднее направление). Участки миозиновых миофиламентов, где находятся головки, вставлены между актиновыми миофиламентами (рис. 13).

Рис. 13. Схема, демонстрирующая взаимное смещение актиновых и миозиновых филаментов в процессе сокращения. 1 - актин; 2 - головка миозина (по Б. Албертсу и др.).

Головка миозина может: 1) поворачиваться, 2) прикрепляться к актину, 3) расщеплять АТФ (т.е. является АТФазой).

В поперечнополосатой мышечной ткани:

град. головка миозина может присоединяться к актину только тогда, когда она содержит АДФ и фосфат (продукты распада АТФ);

град. головка миозина, соединенная с актином, может совершать гребковое движение только в момент, когда от нее отсоединяются АДФ и фосфат;

град. головка миозина может отсоединиться от актина только тогда, когда она присоединяет к себе молекулу АТФ.

Миосателлитоциты - одноядерные камбиальные клетки, которые участвуют в физиологической и репаративной регенерации скелетной мышечной ткани.