Тимус: развитие и строение

Тимус, или вилочковая (зобная) железа - центральный орган лимфопоэза и иммунной защиты.

Развитие. Источником развития тимуса является многослойный эпителий, выстилающий III и частично IV пары жаберных карманов.

Исследованиями Ш. Д. Галустян (1949) показано, что культивирование эпителия тимуса приводит к образованию структуры, которая схожа с эпидермисом. В поверхностных клетках телец Гассаля найден антиген, характерный для клеток базального слоя эпидермиса, а в более глубоких слоях телец найдены антигены, подвергающиеся экспрессии клеток шиповатого, зернистого и рогового слоев эпидермиса. Есть также указание на то, что эпителий коркового вещества долек тимуса развивается из эктодермы III пары жаберных карманов, а мозгового вещества - из энтодермы того же кармана (Руководство по гистологии. - Т. 1. СПб., 2001. - С. 224).

Эпителий в виде парных тяжей, которые окружены мезенхимой, опускается вдоль трахеи. В дальнейшем оба тяжа формируют единый орган.

Из мезенхимы образуется капсула, от которой внутрь эпителиальной закладки врастают соединительнотканные тяжи с кровеносными сосудами и делят ее на дольки. Итак, строму тимуса образует соединительная ткань. Строму же его долек составляет эпителиальная ткань, в которую из желточного мешка, а позднее из печени и красного костного мозга мигрируют СКК. Под влиянием тимусного микроокружения они дифференцируются в Т-лимфоциты, образующие в совокупности паренхиму органа.

Строение. Снаружи тимус покрыт соединительнотканной капсулой, от которой в середину органа отходят соединительнотканные прослойки, разделяющие его на дольки. Дольки состоят из мозгового и коркового вещества. Строма долек представлена эпителиальными клетками - эпителиоретикулоцитами, среди которых различают: 1) приграничные клетки субкапсулярной зоны (плоские с отростками); 2) несекреторные опорные клетки глубокой коры (звездчатые); 3) секреторные клетки мозгового вещества; 4) клетки телец Гассаля

Эпителиальные клетки, расположенные на периферии долек, отделены от соединительнотканных прослоек базальной мембраной. Они достаточно плотно прилегают друг к другу и связаны между собой десмосомами, а с базальной мембраной - полудесмосомами.

Приграничные эпителиоретикулоциты Субкапсулярной зоны имеют многочисленные отростки и инвагинаты, в которых, как в колыбели, располагаются до 20 лимфоцитов, поэтому эти клетки получили название клетин-"нянек", или "кормилиц".

Несекреторные опорные Эпителиоретикулоциты коркового вещества долек контактируют между собой своими отростками и образуют своеобразный остов, в петлях которого находятся многочисленные лимфоциты. Плазмолема этих клеток содержит на своей поверхности главный комплекс гистосовместимости, взаимодействуя с которым, лимфоциты приобретают способность узнавать "свои" маркеры. Это лежит в основе межклеточных взаимодействий иммунокомпетентных клеток и считывания ими антигенной информации.

Секреторные клетки мозгового вещества В цитоплазме содержат гормоноподобные БАВ: -тимозин, тимулин и тимопоэтины, под влиянием которых осуществляется антигеннезависимая пролиферация лимфоцитов и превращение их в иммунокомпетентные Т-лимфоциты.

Клетки телец Гассаля. Располагаются в мозговом веществе в виде наслоений с элементами ороговения.

Таким образом, эпителиоретикулоциты представляют своеобразное микроокружение для Т-лимфоцитов, образующихся в тимусе. Кроме этого, к вспомогательным клеткам относятся макрофаги и интердигитирующие клетки (моноцитарного происхождения), дендритные и миоидные клетки, а также нейроэндокринные клетки, которые происходят из нервного гребня.

Самая активная пролиферация Т-лимфоцитов происходит в корковом веществе долек тимуса, тогда как в мозговом веществе их существенно меньше и они представляют преимущественно рециркулирующий пул ("хоминг"- домой).

Установлено, что в активно пролиферирующих молодых клетках эпителия кожи и ее производных содержится тимический гормональный фактор, активизирующий дифференцировку Т-лимфрцитов.

Поступление питательных и биологически активных веществ к клеткам микроокружения и Т-лимфобластическому диферону коркового вещества долек тимуса осуществляется диффузно со стороны кровеносных сосудов, расположенных в соединительнотканных прослойках между дольками. Лейкоциты коркового вещества тимуса отграничены от крови гематотимусным барьером, предохраняющим их от избытка антигенов. Несмотря на это, здесь, как и в ЧКМ, осуществляется селекция Т-лимфоцитов, в результате которой значительная их часть (до 95%) погибает и лишь около 5% клеток мигрируют в кровоток и заселяют тимусзависимые зоны периферических кроветворных органов: лимфоузлов, селезенки и лимфатических образований, ассоциированных со слизистыми оболочками кишечника. При этом мигрировать в кровоток могут только те лимфоциты, которые прошли "обучение" в тимусе и приобрели специфические рецепторы к антигенам. Те же лимфоциты, которые имеют рецепторы к собственным антигенам, подвергаются апоптозу. В мозговом веществе вокруг гемокапилляров нет барьера. Посткапиллярные венулы здесь выстланы высоким призматическим эндотелием, через который происходит рециркуляция лимфоцитов.

С возрастом тимус подвергается инволютивным процессам (возрастная инволюция), но это может наблюдаться на любом этапе его развития под влиянием интоксикаций, облучения, голодания, тяжелых травм и др. стрессовых воздействий (акцидентальная инволюция). Есть предположение, что Т-лимфоциты киллеры, супрессоры и хелперы образуются из самостоятельных предшественников.