Гисто-, органо- и системогенез. Гаструляция

Гаструляция (от лат. gaster - желудок) - процесс превращения бластулы в гаструлу, сопровождающийся усиленной пролиферацией и направленным перемещением клеток с одновременно протекающей в них химической и морфологической перестройкой (дифференцировкой). Морфогенетическое перемещение клеток довольно сильно варьирует в разных классах позвоночных. В процессе гаструляции из однослойной бластулы образуется сначала два зародышевых листка - (эпи- и гипобласт), а затем вследствие продолжающегося перемещения клеток формируется третий зародышевый листок - мезодерма и осевые зачатки (рис. 3).

Рис. 3. Зародыш курицы на стадии поздней гаструлы и образования осевых зачатков. 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - мезодерма; 4 - нервная трубка; 5 - хорда; 6 - целое; 7 - аорта.

После этого эпибласт называется эктодермой, а гипобласт - энтодермой. Различают 4 способа превращения бластулы в гаструлу. Они тесным образом зависят от типов яйцеклеток, а, следовательно, типов дробления и бластул:

1. Инвагинация (впячивание) - характерна для животных с олиголецитальными первичными изолецитальными яйцеклетками (ланцетник). При этом вегетативный полюс целобластулы впячивается в бластоцель, вследствие чего образуется сначала двухслойный зародыш, состоящий из экто- и энтодермы, а затем вследствие таких же инвагинационных преобразований из материала внутреннего зародышевого листка (энтодермы) формируется третий листок - мезодерма.

2. Эпиболия (обрастание) - происходит у животных с мезолецитальными яйцеклетками. Мелкие бластомеры анимального полюса амфибластулы, которые дробятся более ускоренно, обрастают макробластомерами вегетативного полюса, в результате чего образуется экто- и энтодерма.

3. Иммиграция (перемещение). Популяции бластомеров перемещаются в полость бластулы и образуются зародышевые листки.

4. Деламинация (расслоение). Зародышевые листки образуются в результате расщепления клеток эмбрионального диска на 2 слоя.

У животных с мезолецитальными и полилецитальными яйцеклетками обычно наблюдается сочетание нескольких типов гаструляции, которые могут протекать либо одновременно, либо сменять друг друга.

Кратко остановимся на характеристике гаструляции у птиц и млекопитающих. У них гаструляция протекает в две стадии.

В течение первой стадии образовавшийся эмбриональный диск (зародышевый щиток) путем деламинации разделяется на 2 листка - эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма). В состав эпибласта входит материал вторичной эктодермы, зародышевой и внезародышевой мезодермы и хорды. Гипобласт включает материал кишечной и желточной энтодермы. Эпибласт является дном формирующегося амниотического пузырька, а гипобласт - крышей формирующегося желточного мешка.

Сразу после образования эпибласта и гипобласта из их состава в полость, ограниченную трофобластом, выселяются клетки внезародышевой мезодермы, которые в дальнейшем превращаются в мезенхимоциты, которые вместе с трофобластом формируют стенку хориона - ворсинчатую оболочку зародыша.

Вторая стадия гаструляции характеризуется направленным перемещением быстро размножающихся клеток эпибласта спереди назад, к центру и вглубь. В результате такой миграции в сочетании с инвагинацией клеток образуются первичная полоска (с первичной бороздкой), являющаяся аналогом боковых губ бластопора, и первичный (головной) узелок (с первичной ямкой) - аналог дорзальной губы бластопора.

Через края первичной бороздки клетки эпибласта мигрируют вглубь эмбрионального диска и распространяются между эпи- и гипобластом латерально, вследствие чего формируется мезодерма, а клетки головного узелка перемещаются через передний край первичной ямки и распространяются в краниальном направлении между эпи- и гипобластом по средней линии в виде тяжа (головного отростка), формирующего хорду.

Таким образом, у птиц (аналогично и рептилий) и млекопитающих в процессе образования зародышевых листков ведущими способами являются деламинация и миграция, а вспомогательными - инвагинация и эпиболия.

Гисто-, органо- и системогенез

В результате дифференцировки клеток зародышевых листков часть из них идет на построение тканевых и органных зачатков тела зародыша, а другая - внезародышевых (временных) органов. Формирование этих зачатков происходит на основе детермиации и комитирования.

Детермиация - генетически запрограммированный путь развития клеток и тканей, а комитирование - ограничение возможностей путей их развития. Эти процессы сопровождаются последующей дифференцировкой клеток, что приводит к образованию тканевых зачатков.

Под дифференцировкой понимают изменения в структуре клеток, связанные с их функциональной специализацией. При этом различают 4 основных этапа дифференцировки: 1-й - оотипическая дифференцировка, когда материал будущих зачатков презумпирован в определенных участках ооплазмы или зиготы; 2-й - бластомерная дифференцировка; 3-й - зачаточная дифференцировка и 4-й этап - гистогенетическая дифференцировка.

Хорда является индуктором развития нейроэктодермы, благодаря чему материал нервной пластинки начинает впячиваться, вследствие чего последовательно образуются нервный желобок и нервная трубка. Из материала энтодермы, расположенного под нервной трубкой, формируется кишечная трубка.

Нервная трубка и кишечная трубка являются осевыми органами зародыша.

Таким образом, эмбриональный гистогенез и органогенез - это процесс превращения малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков в специализированные ткани и органы. Параллельно с этим осуществляется системогенез.