Травна система птахів

Печінка і підшлункова залоза розвиваються з 2-х ембріональних зачатків: ентодерми кишкової трубки і мезенхіми. Закладка печінки з'являється у вигляді непарного вентрального випинання епітелію середнього відділу кишкової трубки в підлягаючу мезенхіму. Це випинання называється печінковою бухтою. Підшлункова залоза закладається у вигляді аналогічних парних дорсального і вентрального випинань ентодерми в мезенхімний зачаток брижі ембріональної кишки. Похідні ентодерми формують паренхіму, а з мезенхіми розвиваються сролучнотканинні структури: капсула, строма, а також система кровопостачання і лімфовідтікання органів.

Морфологія травної системи птахів

Травна система птахів ділиться на ротоглотку, стравохід, шлунок, кишечник і великі застінні залози (слинні, печінка і панкреас). Загальний план будови стінки травного тракту такий же, як і у ссавців, тобто вона складається з 4-х оболонок: слизової, підслизової, м'язової і адвентиційної (або серозної). У різних відділах ступінь їх вираженості неоднаковий, окремі з них можуть бути відсутніми.

Ротова порожнина не має губ, щок, ясен і зубів, відсутнє переддвер'я ротової порожнини. Щелепи перетворені в дзьоб. Ротова порожнина зсередини представлена двошаровою слизовою оболонкою, яка має вирости і складки. Епітелій її багатошаровий плоский зроговілий, розташовується на тонкій власній пластинці, утвореній рихлою сполучною тканиною. Основу дзьоба складає кісткова тканина. Зовні вона покрита шкірою, а зсередини - двошаровою слизовою оболонкою, епітелій якої в твердому небі дуже сильне зроговіває. Разом з власною пластинкою він утворює піднебінні сосочки. У власній пластинці слизової дна ротової порожнини залягають дрібні слинні залози.

Язик повністю займає дно ротової порожнини, своїм корінням він пов'язаний з під'язиковою кісткою. Слизова оболонка язика двошарова: епітеліальний шар утворений багатошаровим плоским сильно зроговілим епітелієм, разом з власною пластинкою на дорсальній поверхні він утворює численні ниткоподібні сосочки. У власній пластинці розташовуються складні трубчасті слизові залози, вивідні протоки яких відкриваються на спинці, бічних поверхнях і коріні язика, де вони оточені смаковими бруньками. М'язи язика поперечносмугасті, у птахів слабо розвинені (особливо у курячих).

Ротоглотка не має піднебінної завіски. Глоткова її частина складається з 4-х оболонок: слизової, підслизової, м'язової і адвентиційної. Двошарова слизова оболонка утворює складки і сосочки. Її епітелій зроговіває у меншій мірі, ніж в ротовій порожнині, а у власній пластинці також залягають слинні залози і, крім того, дифузні лімфоїдні утворення, які формують глоткові мигдалики. У підслизовій основі також є кінцеві відділи трубчастих і альвеолярних слинних залоз, таких як щелепна, піднебінні, глоткові, підщелепні, залози кута рота і коловидно-черпаловидні. Всі вони переважно слизові, але в щелепній і передній під'язиковій залозах виявляються змішані і серозні кінцеві відділи.

Стравохід - трубкообразний орган, стінка якого складається з 4-х оболонок: слизової, підслизової, м'язової і адвентиційної або серозної (у порожнинах).

Слизова оболонка тришарова. Вистилаючий її епітелій багатошаровий плоский зроговілий, складається з базального, шипуватого, зернистого і рогового шарів. У власній пластинці, що складається з рихлої волокнистої і невеликої кількості ретикулярної сполучних тканин, розташовуються прості трубчасті розгалужені слизові залози. Їх кількість, ступінь розгалуженості, густина розташування мають видові і вікові особливості. Під час переходу стравоходу в залозистий шлунок у власній пластинці формується мигдалик стравохіда у вигляді суцільного, без лімфоїдних вузликів, конгломерату лімфоїдної тканини. У м'язовій пластинці міоцити розташовуються подовжньо, завдяки чому утворюються подовжні складки слизової оболонки.

Підслизова основа дуже тонка. М'язова оболонка на всьому протязі стравоходу складається з двох шарів гладенької м'язової тканини: внутрішнього циркулярного і зовнішнього подовжнього. З них внутрішній шар розвинений сильніше, ніж подовжній, який у качок взагалі відсутній. Зовні стравохід в шийній частині покритий адвентиційною, а в грудній - серозною оболонками.

По ходу стравоходу в його шийному відділі є мішковидне випинання стінки - зоб, у вентральній частині якого розташовується зобний жолоб. Стінка зобу складається з тих же оболонок, що і стравохід, але епітеліальне вистилання в зобі товще. Як і в стравоході, у власній пластинці слизової оболонки багато слизових залоз. М'язова оболонка бере участь в утворенні сфінктерів, що закривають доступ їжі в зоб і залозистий шлунок. Адвентиція і підслизова основа - без особливостей.

У зобі їжа затримується, якщо переповнений шлунок. Тут вона розм'якшується і частково піддається бактерійній обробці.

Шлунок у птахів двокамерний. Перша камера, куди поступає їжа із стравоходу, називається залозистою, а друга - м'язовою. Обидві камери різко відрізняються по морфології і функції. Якщо в залозистій камері їжа піддається ферментативній обробці за участю соляної кислоти, то в м'язовій камері здійснюється її механічна переробка і продовжується ферментативне розщеплювання ферментами, яки виробляються в залозистій камері.

Стінка залозистої камери складається з 4-х оболонок: слизової, підслизової, м'язової і серозної. Слизова оболонка тришарова. Епітеліальний шар представлений призматичними залозистими клітинами, які занурюються у власну пластинку и формують так звані поверхневі прості трубчасті залози (або складки, за даними деяких дослідників). Залозистий епітелій виробляє секрет, багатий кислими глікозаміногліканами, який покриває всю внутрішню поверхню шлунку і тим самим оберігає її від самопереварювання. М'язова пластинка слизової оболонки не завжди суцільна.

У підслизовій основі розташовуються глибокі залози: одночасточкові (у качок) і багаточасточкові (у курей і гусаків). Залозисті часточки складаються з радіально розташованих трубок, що вистилені одношаровим призматичним залозистим епітелієм з базофільно забарвленою цитоплазмою. Верхівки епітеліоцитів випинаються в порожнину трубок, особливо, коли клітини заповнені секретом. Секрет цих клітин містить як травні ферменти, так і соляну кислоту. Одним словом, ці клітини володіють подвійною секрецією. Вважають, що в апікальній частині гландулоцитів утворюється соляна кислота, а в базальній - пепсиноген. Трубки відкриваються в центральну порожнину залозистої часточки - залозистий мішечок, що вистилений призматичними клітинами, що продукують глікозаміноглікани. Звідси секрет поступає в порожнину залозистого відділу шлунку, де не затримується і поступає разом з їжею в м'язовий відділ шлунку.

Стінка м'язової камери шлунку складається з 3-х оболонок: слизової, м'язової і серозної. Слизова оболонка тришарова, утворює подовжні, а у області сліпих мішків - і поперечні складки. Поверхня слизової оболонки покрита щільною плівкою - кутикулою, що є продуктом залозистої діяльності м'язового відділу шлунку. У власній пластинці слизової оболонки знаходяться прості трубчасті залози, утворені одношаровим призматичним залозистим епітелієм. Його клітини виробляють складний секрет білково-вуглеводної природи, який поступає в порожнину шлунку. Він змішується з секретом, що виділяється покривним епітелієм м'язової камери і застигає у вигляді стовпчиків, що утворюють кутикулу з нерівною поверхнею у вигляді терки. Завдяки наявності цієї терки і заковтуванню камінчиків відбувається механічне подрібнення поступаючої сюди їжі і її хімічне розщеплювання під дією шлункового соку, що виробляється в залозистій камері.

М'язова пластинка в м'язовому відділі шлунку дуже тонка і у зв'язку з відсутністю підслизової основи зливається з його м'язовою оболонкою, яка складається з 4-х м'язів: двох проміжних і двох бічних (вентрального і дорсального). Бічні м'язи прикріпляються до сухожильного центру, де може виявлятися волокнистий хрящ (у курей і індичок). Міоцити містять велику кількість міоглобіну, що обумовлює специфічний колір м'язів.

Кишечник ділиться на тонкий і товстий відділи. Тонкий відділ складається з 12-палої і клубової кишок, а товстий - з подвійної сліпої і прямої кишок. Пряма кишка відкривається в клоаку.

Стінка кишечника складається з 4-х оболонок. Слизова оболонка тришарова. У складі її епітеліального пласта зустрічаються всі різновиди ентероцитів, які є в кишечнику ссавців. Разом з власною пластинкою епітелій бере участь в утворенні ворсинок і крипт, а завдяки наявності підслизової основи формуються складки. Підслизова основа дуже тонка, місцями майже не виявляється і лише у області складок вона добре виражена. У рихлій волокнистій сполучній тканині власної пластинки і підслизової основи багато дифузної і у вигляді вузликів лімфоїдної тканини.

До особливостей будови тонкого кишечника відносяться відсутність підслизових кишкових залоз в 12-палій кишці, а товстого - наявність як крипт, так і ворсинок, крім того, м'язова оболонка в ньому представлена суцільним зовнішнім подовжнім шаром.

Клоака - розширена ділянка задньої кишки, куди відкриваються термінальні відділи травної, сечової і статевої систем. У ній розрізняють передній відділ - копродеум, середній - уродеум і задній - проктодеум. Копродеум (порожнина для калу) є продовженням прямої кишки, тому в слизовій оболонці є ворсинки і крипти. Уродеум - сечоприймач, куди відкриваються сечоводи, сім'явивідні протоки у самців або лівий яйцепровід у самок. Поверхня слизової оболонки уродеума гладенька. Копродеум і уродеум вистилені одношаровим епітелієм, тоді як кінцева частина клоаки - проктодеум - багатошаровим епітелієм шкірного типу. У проктодеумі знаходиться злягальний орган (у гусаків і селезнів). У дорсальній його частині є кішеньоподібне впячивання - фабріцийова сумка.

Підшлункова залоза птахів зовні покрита сполучнотканинною капсулою і серозною оболонкою, має часточкову будову. Як і у ссавців, вона володіє зовнішньою і внутрішньою секрецією. Зовнішньонесекреторна частина утворена трубчастими, альвеолярними і альвеолярно-трубчастими кінцевими відділами, які утворюють ацинуси - структурно-функціональні одиниці органу. Їх будова така ж, як і у ссавців. Внутрішньосекреторна (островкова) частина складає у птахів близько 1% маси залози. Особливістю острівців підшлункової залози птахів є те, що одні з них складаються тільки з А-клетин, а інші - тільки з В-клетин. І в тих, і в інших острівцях виявляється третій різновид морфологічно відмінних клітин, функція яких поки не з'ясована.

Печінка птахів (і рептилій) по будові схожа з печінкою нижчих тварин, але, як і у ссавців, має часточкову будову і аналогічне кровопостачання. Часточки складаються з мережі залозистих трубок, що вистилені однорядним епітелієм (паренхіма). Просвіт трубок обмежений 5-6 клітинами. Сполучнотканинна строма виражена значно слабкіше, ніж у ссавців, тому часточки печінки орієнтовно визначаються по центральній вені і триадам, що розташовані в кутках часточок.