Однокамерний шлунок і сичуг

Функції однокамерного шлунку: 1. Секреторна: виробляє соляну кислоту, слиз і ферменти - пепсин, гастриксін, ренін (створажує казеїн), ліпазу (розщеплює жири молока); 2. механічна (перемішує їжу); 3. антианемічна (виробляє чинник, сприяючий засвоєнню вітаміну В12); 4. всмоктуюча (вода, спирт, солі, цукор та ін.); 5. екскреторна (виводить аміак, сечовину і др.; 6. ендокринна.

Будова. Стінка шлунку складається з 4-х оболонок: слизової, підслизової, м'язової і серозної. Однокамерні шлунки по характеру епітеліального вистилання слизової оболонки бувають:

1. Стравохідного типу - у однопрохідних: єхидна, качконіс: слизова оболонка вистилена багатошаровим епітелієм;

2. Стравохідно-кишкового типу (змішаного) - у всіх видів, за винятком м'ясоїдних: беззалозистий відділ шлунку вистилений багатошаровим епітелієм, а залозистий - епітелієм кишкового типу;

3. Кишкового типу - у м'ясоїдних і людини: слизова оболонка вистилена одношаровим стовпчастим однорядним залозистим епітелієм.

У однокамерних шлунках розрізняють кардіальний, фундальний (донний) і пілоричний відділи, у власній пластинці слизової оболонки яких локалізуються однойменні прості трубчасті залози. До морфологічних особливостей вказаних відділів відносяться наступні видові відмінності. У м'ясоїдних кардіальний відділ дуже вузький (1-2 см), у свині він займає приблизно 1/3 всієї поверхні слизової, а у коней і жуйних вузька смужка кардіальних залоз розташовується між провентрикулярною частиною і власними залозами. Залози шлунку утворені стовпчастим епітелієм, що формує трубки, занурені у власну пластинку слизової оболонки. Вони мають шийку (дуже коротка вивідна протока), тіло і дно. У фундальному відділі залозисті трубки гілкуються трохи, в кардіальному - вони розгалужені, а в пілоричному відділі ступінь їх галуження найбільший. Залози відкриваються в шлункові ямки, глибина яких якнайменша в донному відділі, а найбільша - в пілоричному (заглиблюються до половини товщі слизової оболонки), де у деяких видів тварин є ворсинкоподібні вирости.

Будова сичуга жуйних тварин схожа з однокамерним шлунком, але фундальні залози мають довшу шийку і укорочений секреторний відділ, а в пілоричних залозах, навпаки, найдовший секреторний відділ.

Морфофукціональна характеристика гландулоцитів шлунку

У складі залозистого епітелію є наступні гландулоцити: 1) головні; 2) парієтальні (обкладові); 3) слизові (покривні, шийкові, додаткові і у собак фібріловезикулярні); 4) ентерохромафінні ендокриноцити.

Головні Гландулоцити Одержали свою назву у зв'язку з тим, що вони складають переважаючу більшість серед всіх залозистих клітин. Мають призматичну форму, є полярно дифференцийованими: їх овальне ядро зміщене в базальний полюс, над ядром знаходиться комплекс Гольджі і оксифільні гранули секрету - профермента білкової природи пепсиногену, який в кислому середовищі перетворюється на пепсин, що бере участь в переваренні білків. Дуже добре розвинені гранулярна ендоплазматична сітка (ГЕС) і мітохондрії. Цитоплазма забарвлюється базофільно. Між клітинами розташовуються міжклітинні канальці, по яких секрет парієтальних клітин поступає в порожнину шлунку.

Парієтальні Гландулоцити Розташовуються між головними клітинами таким чином, що їх верхівки не контактують із зовнішнім середовищем. Це досить крупні околові клітини, характерною особливістю яких є наявність внутрішньоклітинних мікроканальців, що утворені випинаннями апікальної плазмолеми і відкриваються в міжклітинні канальці, розташовані між головними клітинами. На поверхні мікроканальців є мікровирости, де виявляється висока активність ферменту карбоангідрази, який, як вважають, переводить хлориди, що продукують парітетальні клітини, в соляну кислоту. У оксифільній цитоплазмі парієтальних клітин добре розвинені мітохондрії, виявляється висока активність ферментів сукцинатдегідрогенази (СДГ) і лактатдегідрогенази (ЛДГ).

Слизові клітини - мукоцити (покривні, шийкові, додаткові і фібріловезікулярні) виробляють мукоїдний секрет лужної реакції, який захищає слизисту оболонку шлунку від механічних пошкоджень і самопереварюваня. Покривні мукоцити вистилають шлункові ямки. У області шийки залоз знаходяться шийкові мукоцити, які є малодиференційованими. Додаткові клітини розташовуються в тілі власних залоз серед головних і парієтальних. Фібріловезікулярні клітини виявляються у області дна шлункових ямок і шийки власних залоз шлунку собаки і людини. Характерною особливістю цих клітин є наявність в їх цитоплазмі численних везикул і трубочок з блідим вмістом і особливих фібрілярних пучків, що йдуть з базального полюса в апікальний, де вони віялоподібно розходяться. Вважають, що ці клітини є поліпотентними, здатними диференціюватися в інші види гландулоцитів шлунку.

Всі мукоцити звичайно мають розширену підставу і вужчу апікальну частину. Вільна поверхня клітин забезпечена мікроворсинками, в цитоплазмі добре розвинені органели загального значення. Ядра мають овальну або навіть сплюснуту форму, зміщені в базальний полюс, а над ядром містяться мукоїдні гранули, тому цитоплазма погано сприймає звичні фарбники, але добре забарвлюється муцикарміном, крезіловим фіолетовим і альциановим синім.

Ендокриноцити (ЕЦ) відносяться до гастроентеропанкреотичної ендокринної системи. 18 типів цих клітин локалізуються в епітеліальному вистиланні шлунку, кишечника і утворюють острівці Лангерганса-Собольова в підшлунковій залозі. У шлунку і кишечнику розрізняють ЕЦ відкритого і закритого типів. ЕЦ відкритого типу мікроворсинками апікального полюса контактують з просвітом ШКТ. Мікроворсинки в своїй плазмолемі мають хеморецептори, що сприймають сигнал роздратування. ЕЦ закритого типу контакту із зовнішнім середовищем не мають, тому що знаходяться між іншими гландулоцитами епітеліального пласта. Всі ЕЦ містять в базальній частині цитоплазми гранули. Характерною особливістю цих гранул на мікропрепаратах є здатність відновлювати нітрат срібла і забарвлюватися солями хрому. У зв'язку з цими особливостями ендокриноцити називають також базальнозернистими клітинами Кульчицкого (вперше ним вони описані), аргентаффінними, аргирофільними, ентерохромаффінними клітинами. Інші їх назви: ентероендокриноцити, одиночні гормонопродукуючі клітини дифузної ендокринної системи (ДЕС), ендокриноцити гастро-энтеро-панкреатичної системи (ГЕП) або APUD-системи. Вони зустрічаються також в слинних залозах, в епітелії повітряносних шляхів та ін. органах.

Гормони, що продукують ендокриноцити, мають олігопептидну природу. Вони надають переважно місцеву дію на клітини-мішені органів, в яких знаходяться ЕЦ, але також володіють дістантною дією на загальні функції організму, у тому числі і на ЦНС (табл. 5).