Однокамерный желудок и сычуг
Функции однокамерного желудка: 1. Секреторная: вырабатывает соляную кислоту, слизь и ферменты - пепсин, гастриксин, ренин (создараживает казеин), липазу (расщепляет жиры молока); 2. механическая (перемешивает пищу); 3. антианемическая (вырабатывает фактор, способствующий усвоению витамина В12); 4. всасывающая (вода, спирт, соли, сахар и др.); 5. экскреторная (выводит аммиак, мочевину и др.; 6. эндокринная.
Строение. Стенка желудка состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Однокамерные желудки по характеру эпителиальной выстилки слизистой оболочки бывают:
1. Пищеводного типа - у однопроходных: ехидна, утконос: слизистая оболочка выстлана многослойным эпителием;
2. Пищеводно-кишечного типа (смешанного) - у всех видов, за исключением плотоядных: беззалозистый отдел желудка выстлан многослойным эпителием, а железистый - эпителием кишечного типа;
3. Кишечного типа - у плотоядных и человека: слизистая оболочка выстлана однослойным столбчатым однорядным железистым эпителием.
В однокамерных желудках различают кардиальный, фундальный (донный) и пилорический отделы, в собственной пластинке слизистой оболочки которых локализуются одноименные простые трубчатые железы. К морфологическим особенностям указанных отделов относятся следующие видовые различия. У плотоядных кардиальный отдел очень узкий (1-2 см), у свиньи он занимает примерно 1/3 всей поверхности слизистой, а у лошадей и жвачных узкая полоска кардиальных желез располагается между провентрикулярной частью и собственными железами. Железы желудка образованы столбчатым эпителием, формирующим трубки, погруженные в собственную пластинку слизистой оболочки. Они имеют шейку (очень короткий выводной проток), тело и дно. В фундальном отделе железистые трубки ветвятся немного, в кардиальном - они разветвлены, а в пилорическом отделе степень их ветвления наибольшая. Железы открываются в желудочные ямки, глубина которых наименьшая в донном отделе, а наибольшая - в пилорическом (углубляются до половины толщины слизистой оболочки), где у некоторых видов животных есть ворсинкоподобные выросты.
Строение сычуга жвачных животных схоже с однокамерным желудком, но фундальные железы имеют более длинную шейку и укороченный секреторный отдел, а в пилорических железах, наоборот, самый длинный секреторный отдел.
Морфофукциональная характеристика гландулоцитов желудка
В составе железистого эпителия есть следующие гландулоциты: 1) головные; 2) париетальные (обкладные); 3) слизистые (покровные, шеечные, добавочные и у собак фибриловезикулярные); 4) энтерохромафинные эндокриноциты.
Главные Гландулоциты Получили свое название в связи с тем, что они составляют преобладающее большинство среди всех железистых клеток. Имеют призматическую форму, являются полярно дифференцированными: их овальное ядро смещено в базальный полюс, над ядром находится комплекс Гольджи и оксифильные гранулы секрета - профермента белковой природы пепсиногена, который в кислой среде превращается в пепсин, участвующий в переваривании белков. Очень хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сетка (ГЭС) и митохондрии. Цитоплазма окрашивается базофильно. Между клетками располагаются межклеточные канальцы, по которым секрет париетальных клеток поступает в полость желудка.
Париетальные Гландулоциты Располагаются между главными клетками таким образом, что их верхушки не контактируют с внешней средой. Это достаточно крупные околовые клетки, характерной особенностью которых является наличие внутриклеточных микроканальцев, образованных выпячиваниями апикальной плазмолеммы и открывающихся в межклеточные канальцы, расположенные между головными клетками. На поверхности микроканальцев имеются микровыросты, где обнаруживается высокая активность фермента карбоангидразы, который, как полагают, переводит хлориды, продуцируемые паритетальными клетками, в соляную кислоту. В оксифильной цитоплазме париетальных клеток хорошо развиты митохондрии, обнаруживается высокая активность ферментов сукцинатдегидрогеназы (СДГ) и лактатдегидрогеназы (ЛДГ).
Слизистые клетки - мукоциты (покровные, шейковые, дополнительные и фибриловезикулярные) вырабатывают мукоидный секрет щелочной реакции, который защищает слизистую оболочку желудка от механических повреждений и самопереваривания. Покровные мукоциты выстилают желудочные ямки. В области шейки желез находятся шейковые мукоциты, которые являются малодифференцированными. Дополнительные клетки располагаются в теле собственных желез среди главных и париетальных. Фибриловезикулярные клетки обнаруживаются в области дна желудочных ямок и шейки собственных желез желудка собаки и человека. Характерной особенностью этих клеток является наличие в их цитоплазме многочисленных везикул и трубочек с бледным содержимым и особых фибриллярных пучков, идущих из базального полюса в апикальный, где они веерообразно расходятся. Считают, что эти клетки являются полипотентными, способными дифференцироваться в другие виды гландулоцитов желудка.
Все мукоциты обычно имеют расширенное основание и более узкую апикальную часть. Свободная поверхность клеток снабжена микроворсинками, в цитоплазме хорошо развиты органеллы общего значения. Ядра имеют овальную или даже сплюснутую форму, смещены в базальный полюс, а над ядром содержатся мукоидные гранулы, поэтому цитоплазма плохо воспринимает привычные красители, но хорошо окрашивается муцикармином, крезиловым фиолетовым и альциановым синим.
Эндокриноциты (ЭЦ) относятся к гастроэнтеропанкреотической эндокринной системе. 18 типов этих клеток локализуются в эпителиальной выстилке желудка, кишечника и образуют островки Лангерганса-Соболева в поджелудочной железе. В желудке и кишечнике различают ЭЦ открытого и закрытого типов. ЭЦ открытого типа микроворсинками апикального полюса контактируют с просветом ЖКТ. Микроворсинки в своей плазмолеме имеют хеморецепторы, воспринимающие сигнал раздражения. ЭЦ закрытого типа контакта с внешней средой не имеют, так как находятся между другими гландулоцитами эпителиального пласта. Все ЭЦ содержат в базальной части цитоплазмы гранулы. Характерной особенностью этих гранул на микропрепаратах является способность восстанавливать нитрат серебра и окрашиваться солями хрома. В связи с этими особенностями эндокриноциты называют также базальнозернистыми клетками Кульчицкого (впервые им они описаны), аргентаффинными, аргирофильными, энтерохромаффинными клетками. Другие их названия: энтероэндокриноциты, одиночные гормонопродуцирующие клетки диффузной эндокринной системы (ДЭС), эндокриноциты гастро-энтеро-панкреатической системы (ГЭП) или APUD-системы. Они встречаются также в слюнных железах, в эпителии воздухоносных путей и др. органах.
Гормоны, продуцирующие эндокриноциты, имеют олигопептидную природу. Они оказывают преимущественно местное действие на клетки-мишени органов, в которых находятся ЭЦ, но также обладают достаточным действием на общие функции организма, в том числе и на ЦНС.