Язык

Язык - мышечный орган, покрытый с дорсальной и боковых сторон двухслойной слизистой оболочкой, а с вентральной - между слизистой оболочкой и мышечным основанием имеется подслизистая оболочка. Функции языка многообразны: механическая (захват и перемешивание пищи), модуляция звука, осязательная и вкусовая рецепция, частичное переваривание пищевых веществ корма (секрет желез Эбнера), участие в акте глотания, у собак участие в регуляции температуры тела и др. Мускулатура языка состоит из собственных его мышц, не выходящих за пределы органа, и скелетных мышц, начинающихся от смежных частей скелета: подъязычной кости и нижней челюсти. Поперечнополосатые мышцы языка взаимно переплетаются и располагаются в трех направлениях: продольном, вертикальном и поперечном, что обеспечивает разностороннее движение органа и способствует изменению его формы. Точками фиксации мышц языка у разных видов животных являются специальные опорные элементы, такие как волокнисто-хрящевой слой в слизистой оболочке спинки языка лошади, продольная соединительнотканная перегородка или месса у собаки и кошки, содержащаяся на нижней поверхности кончика языка.

Дорсальная поверхность языка характеризуется сложным рельефом слизистой оболочки, в образовании которого участвуют оба ее слоя. Это разнообразные сосочки. Одни из них выполняют механическую функцию. Они более многочисленны, имеют коническую форму и называются нитевидными или коническими. Другие-являются вкусовыми. Среди них различают грибовидные, желобоватые (или сосочки, окруженные валом) и листовидные. В эпителиальном слое этих сосочков сосредоточены вкусовые почки.

Все виды сосочков построены аналогично: их основу составляет соединительная ткань, вдающаяся в эпителий в виде многочисленных выпячиваний - вторичных сосочков. В собственной пластинке слизистой оболочки, подслизистой основе и в межмышечной соединительной ткани языка имеются многочисленные мелкие слюнные железы, вырабатывающие слизистый, белковый или смешанный, слизисто-белковый, секрет. Вентральная часть языка имеет складчатость, в образовании которой участвуют слизистая оболочка и подслизистая основа. В подслизистой основе языка локализуются поднижнечелеповые слюнные железы.

Язык как орган вкуса

Язык богато иннервирован, в нем локализуется периферический отдел вкусового анализатора, представленный вкусовыми почками.

Вкусовые почки состоят из нескольких типов эпителиальных клеток: сенсорных и поддерживающих (рис. 35). Сенсоэпителиоциты отличаются очень хорошо развитыми органеллами общего значения. На своей апикальной поверхности они содержат микроворсинки со встроенными в их плазмолему вкусовыми рецепторами, которые погружены в гликокаликс.

Между микроворсинками обнаруживаются высокоактивные фосфатазы и гликопротеины, которые, возможно, участвуют в адсорбции химических раздражителей, определяющих вкусовые восприятия.

 

Рис. 35. схематическое изображение ультрамикроскопического строения вкусовой почки. 1-поддерживающие клетки; 2-сенсоэпителиоциты; 3-периферические (перигемальные) клетки; 4-базальные эпителиоциты вкусовой почки; 5-базальные эпителиоциты сосочка языка; 6-микроворсинки; 7-вкусовая пора; 8-поверхностные епителиоциты сосочка; 9-базальная мембрана; 10-миелиновое нервное волокно.

Поддерживающие клетки располагаются между сенсорными. На их апикальном полюсе также есть микроворсинки. Эти клетки более бедны органеллами, выполняют опорную функцию. У основания вкусовых почек располагаются базальные малодифференцированные клетки, а по периферии - перигеммальные клетки, выполняющие трофическую функцию.

Вкусовой анализатор

И основания сенсорных и перигемальных клеток подходят ветви языкоглоточного, лицевого и блуждающего нервов, образованные дендритами чувствительных биполярных нейронов каменистого и коленчатого ганглиев. Аксоны биполяров направляются в продолговатый мозг, где находятся вторые мультиполярные нейроны вкусового ядра. Здесь может осуществляться переключение сигналов на эффекторные нейроны, нейриты которых идут к мимической мускулатуре, мышцам языка и слюнным железам. По другим нервным путям информация поступает в зрительный горб, где располагаются тела третьих нейронов, центральные отростки которых замыкаются на четвертых нейронах, локализующихся в постцентральной извилине - корковом центре вкусового анализатора.