Шкіра як орган дотику

У шкірі зосереджена величезна кількість дотикових рецепторів, серед яких можна виділити вільні і невільні нервові закінчення. Вільні нервові закінчення в шкірі зосереджені головним чином в дермальних сосочках, а також в базальному і шипуватому шарах епідермісу. Особливо їх багато в ділянках шкіри з високою тактильною чутливістю (у п'ятачку у свині, кінчику носа у крота, в пальцях рук у людини та ін.), де вони досягають зернистого шару. Невільні нервові закінчення містять допоміжні швановські клітини.

У шкірі ссавців виявлені спеціалізовані області, що характеризуються, з одного боку, високою тактильною чутливістю, а з іншою - присутністю дотикових клітин Меркеля. Це тактильні тільця, синуозні волосся і орган Еймера.

Дотикові клітини Меркеля містяться як в епідермісі, так і в дермі. Їх форма найчастіше околова або подовжена, розміри більше, ніж у кератиноцитів. Цитоплазма світліше забарвлюється, ніж в кератиноцитах, і в ній немає тонофіламентів. Ступінь розвитку мітохондрій і лізосом помірний, ЕПС - слабо розвинена, комплекс Гольджі добре виражений. Зустрічаються гранули глікогену, меланосоми, центріолі і окремі рибосоми, іноді їх скупчення. Витягнуте ядро клітин має неправильну форму, звичне часточкове і сильно відрізняється по величині від ядер оточуючих кератиноцитів. Характерною морфологічною особливістю клітин Меркеля є специфічні осміофільні гранули ультрамикроскопичних розмірів (до 120 нм), які зосереджені переважно в тих місцях цитоплазми, до яких підходять аферентні нервові терміналі.

Клітини Меркеля, локалізовані в епідермісі, утворюють пальцевидні вирости і з'єднуються з оточуючими їх кератиноцитами за допомогою десмосом (див. мал. 30). У пальцевидних виростах виявляються мікрофіламенти, що складаються з цитокератина і організовані в компактні пучки. При цьому цитокератин-20 є специфічним маркером клітин Меркеля.

Як правило, клітини Меркеля контактують з нервовими терміналями, які у області контакту з ними різко розширені і містять безліч мітохондрій, нейрофіламентів, мікротрубочок, пухирців ГЕС і ліпідних включень. Звернені один до одного мембрани клітин Меркеля і нервових терміналей мають ущільнення, а в прилеглій цитоплазмі іноді виявляються скупчення світлих міхурців і специфічних гранул.

Про походження клітин Меркеля існує декілька точок зору. Згідно однієї з них, ці клітини походять з ектодермального епітелію, але як тоді бути з тими з них, які розташовані в сполучній тканині шкіри, наприклад, у птахів? Невстановленим також є факт виселення клітин Меркеля з епітелію. Деякі дослідники схиляються до їх нейроектодермального генезу, що має експериментальне підтвердження на птахах.

У клітинах Меркеля виявлена велика кількість БАВ: метионін-енкефалін, бомбезін, вазоактивний кишковий поліпептид (ВІП), речовина Р, пептид гістидін-ізолейцин та ін., що регулюють регенерацію епідермісу, тонус і проникність судин дерми (ВІП), вивільняння гістаміну з лаброцитів дерми. Це дає підставу віднести їх до ДЕС. Деякі дослідники відносять ці клітини до механочутливих рецепторних клітин (відчуття дотику).

Припускають, що клітин Меркеля виконують наступні функції:

1) вивільняння нейромедіаторів або нейромодуляторів, які діють на нервові терміналі у складі рецепторів I типу, що поволі адаптуються; 2) контроль направленого ріст нервових волокон, їх хемоаттракция і трофіка; 3) стимуляція проліферації кератиноцитів при формуванні епідермісу; 4) підтримка диференційованого стану кератиноцитів; 5) звільнення біологічно активних речовин для субепідермальних структур; 6) контроль індукції і поділи м'язів, що піднімають волосся. Вважається, що одна і та ж клітина Меркеля може виконувати всі ці функції на різних етапах онтогенезу.

Інкапсульовані рецептори локалізуються в сполучній тканині шкіри і інших органів. У морфологічному плані вони підрозділяються на рецептори без пластинчастої внутрішньої колби (тільця Руффіні і Грандрі), рецептори з асиметрично організованою внутрішньою колбою (тільця Майснера, тільця Краузе, генітальні тільця, тільця Гольджі-Маццоні) і, нарешті, рецептори з симетрично організованою внутрішньою колбою (тільця Пачині і Гербста).

Тільця Пачині мають овальну форму, містять внутрішню колбу, зовнішню капсулу і між ними проміжну зону. У центральній частині внутрішньої колби звичайно розташовується одиночне безмієлінове волокно. У проміжній зоні знаходяться так звані Х-клітини, що містять довгі цитопротоплазматичні вирости, які закінчуються на клітинах внутрішньої колби. Зовнішня капсула представлена плоскими клітинами. Між ними розташовуються колагенові волокна. Внутрішня колба утворена клітинами, що мають відростки.

До тільця Пачині підходить досить товсте мієлінове волокно. Усередині зовнішньої капсули воно містить декілька перехоплень Ранвье. При підході до внутрішньої колби нервове волокно втрачає мієлін і переходить в чутливу нервову терміналь.