Рефераты
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Рейтинг 3.50 (7 Голоса)

Реферат по физиологии Тема “Кровь и лимфа”

Общее понятие о крови

Одноклеточные организмы воспринимают питательные вещества и кислород из окружающей среды всей поверхностью своего тела; через поверхность тела происходит и удаление продуктов распада.

У высших животных даже те клетки, которые имеют соприкосно­вение с внешней средой, например, клетки кожного покрова, все же не могут черпать питательные вещества из окружающей их среды. Ка­ким же путем клетки тела высших животных получают питательные ве­щества?

Связь между внешней средой и клетками организма у высших жи­вотных осуществляется через кровь. Однако клетки тела соприкасаются не непосредственно с кровью, а с тканевой жидкостью или л и мф о и, жидкостью, просачивающейся из крови через стенки капилляров и омывающей все ткани тела животного. Кровь же движется внутри замкнутой системы кровеносных сосудов. Лимфа приносит тканям питательный материал и уносит с собой продукты распада. Тканевая жидкость, оттекающая от клеток, либо сразу же возвращается в кровь, либо уходит от тканей по лимфатическим сосудам. Лимфа, попавшая в лимфатические сосуды, также возвращается в кровь. Таким образом, тканевая жидкость, неразрывно связанная с кровью, является той внут­ренней средой, в которой живут клетки и ткани тела животного.

Основные функции крови

Питательные вещества после всасывания их через стенки кишеч­ника поступают в кровь и благодаря постоянной ее циркуляции достав­ляются клеткам. Кровью же приносится к клеткам кислород, необходи­мый для внутриклеточного обмена.

В результате обмена веществ в клетках образуются продукты рас­пада, подлежащие удалению. Эти ненужные вещества кровь уносит из тканей и транспортирует их к органам выделения. Таким образом кровь осуществляет транспортную функцию.

У теплокровных животных в некоторых органах, например, в рабо­тающих мышцах, железах происходит интенсивное образование тепла. Отдача тепла происходит через поверхность тела. Казалось бы, что органы, где идет усиленное образование тепла, должны иметь более высокую температуру, чем поверхность тела. На самом деле этого не наблюдается, так как благодаря циркуляции крови происходит равно­мерное нагревание всех тканей и органов. Кровь, протекая через орган. где продукция тепла значительная, нагревается, а проходя через пери­ферические сосуды кожи или легких, отдает часть тепла наружу. Этим поддерживается постоянство температуры тела. Таким образом кровь выполняет теплорегулирующую функцию.

Кровь имеет относительно постоянный физико-химический состав и обеспечивает оптимальную физико-химическую среду для жизнедеятельности тканей.

Кровь может значительно изменять форму и величину органа меха­ническим путем. Так, например, меняется объем совокупительного органа при заполнении кровью его пещеристых тел. Кровь участвует в защите организма, так как некоторые ее клетки (лейкоциты) поглощают и переваривают внутри себя микробы и другие инородные тела.

Кроме того, защитная функция крови связана еще и с тем, что при проникновении в организм микробов и вирусов в кровь поступают спе­циальные белковые вещества (противотела или антитела), вырабаты­ваемые в организме и обладающие свойством разрушать и связывагь микробы, вирусы и их токсины и другие чужеродные белки.

В кровь поступают из органов тела подукты их жизнедеятельно­сти, например, гормоны (из желез внутренней секреции) и метаболиты. Кровью они приносятся к другим органам и вызывают изменения в их деятельности. Таким образом, кровь осуществляет коррелятивную функцию, т. е. функцию взаимосвязи между отдельными частями ор­ганизма.

Совершенно ясно, что свои многочисленные функции кровь может выполнять только при условии постоянной циркуляции. Такая постоян­ная циркуляция обеспечивается работой сердечно-сосудистой системы. Прекращение движения крови прекращает доставку клеткам питатель­ного материала и кислорода и тем самым прекращает обмен веществ. А это означает смерть.

Количество крови у разных животных

Количество крови, неодинаковое у разных видов животных, доволь­но устойчиво в пределах одного вида. В нормальных физиологических условиях лишь часть крови находится в сосудистом русле. Остальная часть крови содержится в так называемых депо крови. Кровь, дви­жущуюся по кровеносным сосудам, называют циркулирующей кровью, а кровь, находящуюся в депо — депонированной. К депо крови относят селезенку, печень и кожу. По подсчетам, в селезенке содержится 16%, в печени—20% и в коже—10% всей массы крови. Таким образом, по кровеносным сосудам, циркулирует только около по­ловины всей крови.

Соотношение между циркулирующей и депонированной кровью непостоянно и зависит от состояния организма. При полном покое увеличивается количество депонированной и уменьшается количество циркулирующей крови: это уменьшает нагрузку на сердце. При работе или при других условиях, когда увеличивается потребность организма в крови, депонированная кровь выбрасывается в кровяное русло. При этом увеличивается и число красных кровяных клеток, так как в депо­нированной крови их больше, чем в циркулирующей. Выбрасывание крови из кровяных депо происходит рефлекторно.

Современная физиология разработала различные прижизненные способы определения количества циркулирующей крови. Один из этих способов состоит в том, что животному вводят в кровь раствор безвред­ной краски. Через несколько минут, когда краска равномерно распреде­лится по крови, берут кровь из вены и по степени ее окрашивания судят о ее разбавлении, а, следовательно, и о количестве крови в организме.

Более точный способ определения общего количества крови основан на введении в кровь искусственных радиоактивных веществ, например, искусственного радиоактивного фосфора.

У исследуемого берут из вены небольшое количество кровч и до­бавляют к ней определенное количество фосфорнокислой соли, содер­жащей радиоактивный фосфор. Эритроциты, содержащие радиоактив­ный фосфор, отделяют от плазмы и вводят в кровяное русло, где они смешиваются со всей кровью. Через несколько минут берут пробу крови и определяют ее радиоактивность, что позволяет легко рассчи­тать общее количество крови.

У различных животных количество крови в процентах к весу тела в среднем составляет: у лошади — 9,8 » у кошки — 5,7 » коровы — 8,0 » кролика — 5,45 » овцы — 8,1 » курицы — 8.5 » свиньи — 4,6 » человека —7,0 » собаки —6,4

Количество циркулирующей крови в организме благодаря нервной регуляции поддерживается на относительно постоянном уровне

Если количество жидкости в сосудистой системе увеличивается, то значительная ее часть переходит из крови в ткани, особенно в кожу и мышцы, а часть выделяется почками. Уменьшение количества жидко­сти в сосудистой системе вызывает переход ее из тканей и из депо в кровь. Поэтому после кровопотери количество жидкости в кровенос­ном русле быстро восстанавливается.

Потеря большого количества крови представляет большую опас­ность для организма, так как при этом происходит резкое падение кро­вяного давления. В особенности опасна быстрая потеря крови, когда еще не успевают вступить в действие регуляторные механизмы.

Постепенная утрата 3/4 эритроцитов еще не ведет к смерти, быстрая же потеря 1/3—1/2 всего количества крови смертельна.

Химические свойства крови

Кровь есть жидкая ткань, состоящая из жидкости и плавающих в ней форменных элементов крови. Она представляет собой красную, густоватую и солоноватую на вкус жидкость. В крови 80% воды и 20% сухого вещества. Если предотвратить свертывание крови и поме­стить такую кровь в стакан, то через некоторое время можно будет заметить, что кровь разделится на два слоя. Сверху приблизительно 2/з объема будет занимать прозрачная, слегка желтоватая жидкость— кровяная плазма; снизу будет осадок красного цвета, занимающий около 1/3 объема. Этот осадок состоит из клеток трех видов:

Эритроцитов, лейкоцитов и кровяных пластинок. Следовательно, кровь состоит из кровяной плазмы и форменных элементов, которые находят­ся в ней во взвешенном состоянии. Это обусловливает непрозрачность крови. Цвет крови изменяется в связи со степенью насыщения кислоро­дом. Кровь, богатая кислородом,—артериальная, имеет ярко-красный оттенок, а кровь, слабо насыщенная кислородом—венозная—более темный, темно-вишневый цвет.

Плазмы в крови примерно 60%. Слабо-желтый цвет ее зависит от пигмента лютеина, а также каротина (у жвачных) или ксантофила (у кур). В плазме—90—92% воды, 8—10% сухих веществ. Сухое вещество плазмы состоит преимущественно из белков и солей. Белков в плаз­ме 6—8%. Они подразделяются на две основных фракции: фракцию аль­буминов и фракцию глобулинов. В состав последней входит фибриноген, который имеет особое значение для организма, так как участвует в свер­тывании крови. Фибриногена содержится 0,1—0,4%.

По качественной характеристике в плазме преоб­ладают альбумины (в среднем 60%), среди белков печени основная доля падает на а и (3 глобулины.

Отношение альбуминов к глобулинам в крови жи­вотного называется белковым коэффициентом; у различных животных оно различно.

При нарушении динамического равновесия между белками печени и плазмы в сторону увеличения перехода белков печени в кровь отме­чается уменьшение в плазме крови альбуминов и увеличение содержа­ния в ней а - и |3- глобулинов.

Такого рода изменения в составе белков плазмы, как известно, встречаются наиболее часто при различного рода заболеваниях.

От количественного соотношения альбуминов и глобулинов зависят некоторые свойства крови, например, скорость оседания эритроцитов. Иммунные тела относятся к глобулинам.

Количество и состав белков в плазме постоянны. Если искусственно уменьшить количество белков в плазме (кровопусканием и последую­щим вливанием растворов, не содержащих белков), то нормальное количество белков вскоре восстанавливается.

Значительное снижение содержания белков в плазме резко нару­шает функции печени.

В опытах с введением в организм аминокислот с мечеными атомами азота установлено, что белки плазмы интенсивно образуются и, очевид­но, столь же быстро потребляются. Этими опытами показано непосред­ственное участие белков плазмы в обмене всего организма.

Высокое содержание общего белка плазмы крови, например, у уток, наблюдается в весеннее время и совпадает с периодом откладки яиц.

В регуляции содержания белков крови и половой продуктивности играет роль зрительный анализатор, раздражителем которого является длительность светового дня. Увеличение светового дня до 16 часов обусловливает увеличение содержания общего белка, изменение соот­ношения белковых фракций в сторону увеличения альбуминов при одно­временном снижении глобулинов (Ф. Н. Милованов).

Помимо белков, в плазме имеется незначительное количество промежуточных и конечных продуктов обмена белков—полипептиды, аминокислоты, креатин, мочевая кислота, аммиак и др. Азот всех этих

Веществ называется остаточным азотом. Количество его в крови у здоровых животных составляет 0,02—0,035%.

Продукты белкового обмена с остаточным азотом всегда присут­ствуют в плазме и составляют часть среды клеток и тканей. Некоторые из этих продуктов белкового обмена оказывают влияние на функции организма, на деятельность сердца. Поэтому определение остаточного азота крови важно для клиники.

В плазме имеются и безазотистые органические вещества: углево­ды (0,06—0,16°/о)," жиры (0,1—0,2%) и продукты их распада. Углеводы в плазме содержатся в виде виноградного сахара. Содержание глюкозы в плазме крови постоянно, но различное у разных видов животных. После приема пищи, богатой сахаром, уровень глюкозы в крови может временно повыситься (гипергликемия). Стойкое повышение уровня глюкозы в крови связано с заболеванием —диабетом.

Жиры в плазме находятся в виде нейтрального жира и отчасти в виде фосфатидов (лецитин), холестерина и его эфиров. После приема большого количества жира содержание жира в плазме крови повы­шается (липемия). При диабете в крови повышается содержание про­межуточных продуктов обмена жиров—кетоновых или ацетоновых тел (р—оксимасляная кислота, ацетоуксусная кислота, ацетон).

Минеральных солей в плазме около 0,9%. Количество солей в плаз­ме относительно постоянно и в нормальных условиях колеблется в очень небольших пределах. Больше всего в плазме поваренной соли (0,6%). Остальных солей (К, Са, М§) в форме хлоридов, фосфатов и карбонатов очень мало (табл. 14).

Таблица 14

Состав плазмы крупного рогатого скота (в %)

Наименование вещества

Цифровые показатели (в %)

Характер соединений

Белки

8,0

Коллоиды

Глюкоза

0.06

Молекулярные

Холестерин

0,12

Соединения

Лецитин

0,17

 

Натрий

0,35

 

Калий

0,02

 

Кальций

0,015

Ионы

Магний

0,003

 

Хлор

0,38

 

Бикарбонаты

0.16

 

Сульфаты

0,21

 

Фосфаты

0,14

 

В плазме содержатся в минимальных количествах вещества, играю­щие существенную роль в регуляции жизненных процессов (гормоны), в процессе обмена веществ (ферменты и витамины) ив защит­ных реакциях организма (противотела, или антитела).

Удельный вес крови домашних животных колеблется в преде­лах 1,050—1,060. Эритроциты имеют удельный вес 1,090; удельный вес плазмы составляет у разных животных 1,024—1,031. Больший, по сравне­нию с плазмой, удельный вес форменных элементов, обусловливает их осаждение. Количество эритроцитов значительно влияет на удельный вес цельной крови.

Вязкость крови сравнивают с вязкостью воды. Если вязкость воды принять за 1, то вязкость цельной крови будет 3—6. Вязкость крови зависит от количества белков плазмы и от количества эритроцитов.

Число эритроцитов - Вязкость крови

6,7 млн. » 6,48

7,4 » 8,10

8,4 » 17,30

9,3 » 20,90

Осмотическое давление крови млекопитающих равно 7 атм. Его величина имеет важнейшее физиологическое значение. Если эритроциты погрузить в раствор МаС1 с более высоким, чем плазма крови, осмотическим давлением (гипертонический раствор), то вода из них будет выходить в раствор электролитов; они сморщиваются, и процессы жизнедеятельности в них нарушаются. Обратное влияние на эритроциты оказывает раствор с меньшим осмотическим давлением (гипотонический); вода из такого раствора переходит в эритроциты, отчего они набухают, увеличиваются в объеме и, если понижение осмотического давления очень значительно, вовсе разрушаются.

Так же, как и на эритроциты, изменение осмотического давления крови и лимфы будет влиять и на любые клетки организма.

Вот почему сохранение постоянства осмотического давления крови и лимфы—важнейшее условие сохранения жизнедеятельности клеток. Осмотическое давление крови связано в основном с присутствием мине­ральных солей.

Осмотическое давление плазмы крови теплокровных животных при­близительно равно осмотическому давлению 0,9%-ного раствора МаС1. Растворы, имеющие одинаковое осмотическое давление, называют и з о-тоническими.0,9%-ный раствор поваренной соли изотоничен плазме крови млекопитающих животных и птиц (для амфибий—0,6%), почему он и получил название физиологического раствора

Величина осмотического давления определяется криоскопически, т. е. измерением температуры замерзания раствора.

Понижение точки замерзания раствора на 1° соответствует 12 Атм. Осмотического давления. Депрессия крови, т. е. понижение ее точки за­мерзания, равна 0,56°, что соответствует осмотическому давлению в 7 Атм. ......

Незначительные изменения осмотического давления крови происхо­дят под влиянием обмена веществ. Клетки тела забирают из крови круп­номолекулярные питательные вещества: аминокислоты, углеводы, жиры, а выделяют в кровь мелкомолекулярные конечные продукты обмена. Поэтому осмотическое давление незначительно возрастает в жидкостях, оттекающих от работающего органа.

Незначительная часть осмотического давления зависит от коллоидов плазмы крови (25—30 Мм рт. ст. из 7 Атм общего осмотического давле­ния). Осмотическое давление, обусловленное коллоидами плазмы крови, называется онкотическим. Несмотря на свою незначительную ве­личину, онкотическое давление оказывает влияние на движение жидко­сти между капиллярами и тканями и имеет большое значение в лимфообразовании и в образовании мочи.

Постоянство осмотического давления связано в основном с постоян­ством минерального состава крови. Почки, потовые железы, пищевари­тельный тракт быстро удаляют из организма все вещества, которые мог­ли бы изменить нормальный состав крови, а также излишнюю воду. Способность организма сохранять постоянство осмотического давления мож­но иллюстрировать следующим опытом. Лошади в вену вводится 7 л 5%-ного раствора сернокислого натрия, что может увеличить осмотичес­кое давление в два раза. Однако этого не происходит. Уже через 10 мин. осмотическое давление плазмы крови близко к норме, а через 2 часа оно становится совершенно нормальным. Избыток введенной соли выделя­ется с мочой, калом и слюной.

Благодаря деятельности выделительных органов процессы, постоян­но протекающие в организме (обмен веществ) и могущие вызывать сдвиг осмотического давления, не оказывают на него существенного влияния.

Наряду с регуляцией постоянства осмотического давления, важную роль играет регуляция постоянства соотношения между различными ионами, содержащимися в плазме. Основное значение имеет соотноше­ние между ионами Ма, Са, К.

Изменение нормального соотношения между этими ионами ведет, как мы увидим далее, к серьезным нарушениям в деятельности важней­ших органов: нервной системы, сердца и др. Поэтому во всех физиоло­гических исследованиях, когда нужно сохранить нормальную жизнедея­тельность организма или его отдельных тканей, необходимо пользовать­ся растворами, имеющими не только одинаковое с плазмой осмотичес­кое давление, но и одинаковое относительное содержание Ма, Са, К.

Вот почему физиологический раствор 0,9% NаС1 по существу не яв­ляется полноценным физиологическим раствором. Введение его в боль­ших количествах вызывает нарушение в соотношении катионов плазмы и приводит к серьезным нарушениям жизнедеятельности организма.

В представленной ниже таблице указаны употребляемые в физиоло­гической практике растворы.

В жидкость Тироде введены соли магния и фосфорной кислоты, играющие большую роль в процессах промежуточного обмена.

Реакция крови, как и всякого раствора, обусловлена концентра­цией в крови водородных (Н) и гидроксильных (ОН) ионов. Раствор имеет кислую реакцию, если в нем содержится избыток Н-ионов, он ста­новится щелочным при увеличении концентрации ОН-ионов.

Активная реакция крови, определяемая концентрацией водородных ионов, в значительной мере зависит от неорганического ее состава (угле­кислоты, углекислых солей).

Реакция крови слабощелочная, рН ее у разных сельскохозяйствен­ных животных отличается незначительно:

Вид животного рН крови (в среднем)

Лошади........ 7,40

Крупный рогатый скот. 7,50

Овцы......... 7,49

Свиньи........ 7,47

Собаки........ 7,40

Кролики....... 7,58

Куры......... 7,42

Величина активной реакции имеет важное биологическое значение, так как внутриклеточные процессы протекают нормально только при определенном рН. Сдвиги реакции, даже сравнительно небольшие, в сто­рону ли кислотности, в сторону ли щелочности резко нарушают физио­логические процессы в организме. Активная реакция крови поддер­живается на постоянной величине. Имеют место лишь кратковре­менные сдвиги в пределах увеличения или уменьшения рН на 0,1— 0,2. Длительный сдвиг крови больше чем на 0,3—0,4 несовместим с жизнью.

Поддержанию активной реакции крови способствуют так называе­мые буферные свойства крови. Буферными свойствами будет обла­дать раствор, в котором имеется слабая, малодиссоциированная кисло­та и щелочная соль этой кислоты. В крови слабая кислота—угольная (Н2СОз) и соль ее — двууглекислый натрий или калий (ВНСОз) обра­зуют буферную систему

(Н+) == К Н2С03 /BHCO3

Где К—постоянная величина—константа, а В—ион натрия или калия. Если к раствору бикарбоната, т. е. к НСОз-ионам (к щелочным ионам или анионам) прибавляются Н-ионы (кислые ионы, или катионы), на­пример, крепкая кислота, то реакция все-таки не изменится в кислую сторону, так как катионы (Н-ионы) воспринимаются анионами бикарбо­ната (НСОз-ионами), и образуется молекула слабой, т. е. относительно мало распадающейся на ионы углекислоты (Н2СОз). В крови угольная кислота под влиянием фермента карбоангидразы распадается на воду и углекислый газ; последний выделяется с выдыхаемым воздухом через легкие.

Отношение угольной кислоты к бикарбонату при этом остается прежним. При поступлении в кровь щелочей происходит нейтрализация угольной кислоты. Избыток образовавшегося при этом бикарбоната вы­водится почками. Отношение угольной кислоты к бикарбонату, как и в первом случае, остается прежним.

К буферам крови, т. е. веществам, которые защищают кровь от из­менения реакции при притоке кислот и щелочей, относятся:

1. Угольная кислота — двууглекислый натрий (карбонатная буфер­ная система).

2. Одноосновной и двуосновной фосфорнокислый натрий (фосфат­ная буферная система).

3. Белки плазмы, обладающие свойством отщеплять и водородные, и гидроксильные ионы в зависимости от активной реакции среды.

Наиболее значительна буферная способность гемоглобина—пигмен­та, содержащегося в эритроцитах и являющегося по химической природе сложным белком.

Благодаря буферным свойствам реакция крови отличается большим постоянством. Так, например, чтобы произвести сдвиг реакции крови в

Кислую сторону, необходимо добавить к крови в 327 раз больше кислоты, чем к воде; к плазме нужно прибавить в 60 раз больше едкого натрия, чем к воде, чтобы вызвать одинаковое изменение реакции.

Накапливающиеся в процессах обмена углекислота, молочная кис­лота и другие продукты вследствие буферных свойств крови не вызы­вают обычно значительных изменений активной реакции крови. Особен­но хорошо защищен организм от сдвига реакции в кислую сторону, так как в процессе обмена веществ образуются в основном кислоты. Этому препятствуют щелочные соли крови. Они играют роль резерва основа­ний, могущих в случае необходимости нейтрализовать поступающие в кровь кислоты. Поэтому запас щелочей, содержащийся в плазме, обозна­чают как щелочной резерв. При кормлении животных кормами с преобладанием кислых эквивалентов щелочной резерв у них уменьша­ется, при кормлении же кормами с преобладанием щелочных эквивален­тов — увеличивается.

Исследованиями Пирогова показано, что лошади лучше выполняют напряженную работу и меньше утомляются, если у них в крови доста­точный щелочной резерв.

Резервная щелочность у разных животных неодинакова. Мала она у сосунов, поэтому у них легче может наступить смещение рН крови.

Резервная щелочность в 100 мл крови составляет:

Лошадь—

Рысак— 560— 620 мг %

Верховая —520—620 мг%

Тяжеловоз—470—540

Овца —460—520 » » :

Крупный рогатый

Коза —380—520 »

Скот —460—540 » » Верблюд —700—780 » »

Во время интенсивной работы резервная щелочность крови расхо­дуется на нейтрализацию кислых продуктов (молочная кислота и др.), накапливающихся во время работы. Так, например, щелочной резерв крови у скаковых лошадей в состоянии покоя составлял 540 Мг°1о, а после скачек только 270 Мг°1о.

Несмотря на наличие буферов и хорошую защищенность организма от изменения активной реакции крови, сдвиги в сторону повышения кислотности или щелочности крови все же наблюдаются при некоторых физиологических и в особенности патологических условиях. Например, при напряженной мышечной работе, когда в кровь поступает большое количество молочной кислоты, так же как и при некоторых заболева­ниях, сопровождающихся поступлением в кровь больших количеств ор­ганических кислот, например, при сахарной болезни (диабет), регуляторные механизмы оказываются недостаточными, и реакция крови сдви­гается в кислую сторону. Такое состояние называется ацидозом. Аци­доз—это состояние, при котором в тканях организма имеется избыточ­ное, по сравнению с нормой, количество кислот. Если дело ограничива­ется только уменьшением щелочного резерва без действительного умень­шения рН крови, то такое состояние называют компенсированным ацидозом. Если же щелочного резерва уже не хватает для предот­вращения сдвига рН, то мы имеем дело с некомпенсированным ацидозом.

Алкалоз, или сдвиг реакции крови в щелочную сторону, наблю­дается, например, при усиленной вентиляции легких, когда много выво­дится углекислого газа.

В поддержании постоянной реакции крови имеет значение и работа выделительных органов, удаляющих из организма избыток кислот или щелочей.

Морфологический состав крови

Форменные элементы крови—красные кровяные клетки, белые кро­вяные клетки и кровяные пластинки—имеют своеобразное строение и выполняют специфическую роль в организме.

У рептилий и рыб они овальной формы и содержат ядро. У большинства млекопитающих эритроциты круглой формы (только у верблюда и ла­мы—овальной (рис. 52) и имеют форму плоской тарелочки с углубле­ниями посредине, поэтому в профиль выглядят двояковогнутыми. Цвет

Эритроцитов зеленовато-желтый, в толстом слое они кажутся красными. Эритроциты и придают крови характерный красный цвет.

Эритроцит состоит из нежной сетчатой стромы (остова) и поверх­ностного, более уплотненного слоя.

Эритроцит, как это сейчас установлено, представляет собой жидкую каплю, состоящую из гидрофильной коллоидной системы, в которой непрерывная фаза состоит из солей и воды, и дисперсная — из белко­вых веществ, гемоглобина и некоторых солей. Поверхностный слой эри­троцитов состоит из липоидов; он обладает избирательной проницаемо­стью. Например, поверхностный слой эритроцитов проницаем для воды, глюкозы, мочевины, анионов и других веществ и непроницаем для кати­онов. Благодаря этому эритроциты удерживают свой специфический со­став, особенно состав солей.

При нормальных условиях гемоглобин—пигмент крови—не диф­фундирует через оболочку эритроцита. В гипотонических растворах происходит разрушение эритроцитов с выходом гемоглобина в раст­вор. Этот процесс называется гемолизом. Гемолиз эритроцитов крови теплокровных животных происходит в растворах с концентрацией солей ниже 0,7%. Устойчивость эритроцитов несколько различна у раз­ных видов животных.

Гемолиз крови в организме происходит и под влиянием некоторых ядов, например, яда некоторых змей, а также под влиянием особых ве­ществ — гемолизинов, образующихся в самом организме при введении в кровь животного одного вида эритроцитов животного другого вида.

Способность эритроцитов противостоять понижению осмотического давления может меняться при различных состояниях организма, осо­бенно при некоторых заболеваниях. Вот почему определение устой­чивости, или резистентности эритроцитов, по отношению к гемолизу приобрело практическое значение. На устойчивость эритроци­тов влияют ионы плазмы. К' и СУ понижают устойчивость, Са" и НРО повышают ее.

Эритроциты эластичны, растяжимы и гибки, в силу чего легко из­меняют форму, особенно проходя с током крови через капилляры, диаметр которых меньше диаметра эритроцита.

Своеобразная форма эритроцитов способствует увеличению их по­верхности. Сплющенная форма с вдавлениями посредине увеличивает общую поверхность эритроцита на 20%, по сравнению с шарообразной формой. Общая поверхность всех эритроцитов крови животного дости­гает больших величин; так, например, поверхность эритроцитов всей крови коровы равна 16000 М2, т. е. превышает 1,5 Га.

Огромная поверхность облегчает поглощение и отдачу эритроци­тами кислорода, что является их основной функцией.

Безъядерные эритроциты более приспособлены к выполнению этой функции, чем ядерные, имеющиеся, например, у птиц. Объясняется это тем, что ядерные эритроциты, как полноценные клетки, имеют интен­сивный обмен веществ и поэтому значительную часть кислорода потреб­ляют сами, тогда как у эритроцитов млекопитающих, не имеющих ядра, обмен веществ значительно понижен, они мало используют кисло­рода для собственного обмена.

Химический состав эритроцитов следующий: воды—60% и сухого вещества—40%. 90% сухого вещества составляет гемоглобин, а ос­тальные 10% состоят из других белков (5,8%), липоидов, глюкозы и минеральных веществ. Эритроциты содержат ферменты: каталазу, карбоангидразу и др. В составе эритроцитов преобладают ионы калия, в то время как в плазме крови, наоборот, больше натрия.

Кроме своей основной функции — поглощения кислорода в легких и переноса его в капилляры тканей, эритроциты способствуют также переносу из капилляров тканей в легкие углекислоты.

Эритроциты участвуют и в переносе питательных веществ: они пе­реносят аминокислоты, адсорбируя их на своей поверхности. Красные кровяные клетки играют известную роль в явлениях иммунитета, ад­сорбируя на себе различные яды, которые затем разрушаются клет­ками ретикуло-эндотелиальной системы.

Количество эритроцитов определяется с помощью специальных счетных камер в 1 Мм3 крови.

Количество эритроцитов в крови изменяется в зависимости от вре­мени суток, условий работы, возраста, пола, физиологического состоя­ния организма, а также при заболеваниях.

Таблица 16 Количество эритроцитов и их размер у взрослых животных

Вид животного

Число эрит­роцитов в 1 Мм^ крови (в млн.)

Диаметр (в мик­ронах)

Поверх­ность эритроци­та (в кв. микронах)

Лошадь рабочая мелкая

7,9

5,6

79

Лошадь верховая чистопородная

10,0

Верблюд

13,0

4,0Х7,3

-

Крупный рогатый скот

6,0..

5,1

95

Коза

14,4

4,0

38

Свинья

6.0—8,0

5,6

107

Собака

6.5

7,2

 

Кошка

5,9

5,9

 

Кролик

5,8

6,0

 

Курица

3,5

7,5х12,0

 

Гусь

3,4

7,5Х12,0

428

Так, например, по данным Лоскутова, у телят в первые дни жизни количество эритроцитов в 1 Мм3 крови в среднем равно 10,5 млн. К 30-му дню жизни теленка оно составляет 7,6 млн. У взрослых животных количество эритроцитов составляет около 6,0 млн. Абсолютное количе­ство эритроцитов в крови бычков выше, чем у телочек. Кастрация выравнивает количество эритроцитов.

Мышечная работа повышает количество эритроцитов. Так, пробег лошадей на 25 Км вызывает увеличение количества эритроцитов более чем на 22%. У лошадей, участвующих в скачках, количество эрит­роцитов увеличивается на 28%. Количество эритроцитов варьирует и у животных различных пород. У лошадей разных пород колебания числа эритроцитов составляют свыше 2 млн. (табл. 16). У овец рома­новской породы больше эритроцитов, чем у овец куйбышевской породы, причем эта разница сглаживается в период ягнения и снова восстанав­ливается ко второму месяцу лактации.

Более высокопродуктивные животные (коровы) имеют более высо­кое содержание эритроцитов и гемоглобина крови, по сравнению с ме­нее продуктивными животными (табл. 17).

Таблица 17

Количество эритроцитов и гемоглобина у коров 1-азчичной продуктивности (по данным Кудрявцева А. А.)

Группа

Средний удой за 31'0 дней (в кг)

Среднее количество эритроцитов

(в тыс.)

Среднее содержание гемоглобина

(в %)

Среднее содержание гемоглобина в 10

(1 мл <в г)

1

4,252

6,202

47,5

10,26

2

3,398

5,838

45,0

9,72

3

2,533

5,881

44,0

9,51

Безъядерные эритроциты недолговечны. До последнего времени считалось, что они живут в крови около 30 дней. Однако с помощью гликогена, обогащенного тяжелым изотопом, в настоящее время уста­новлено, что эритроциты могут прожить до 130 дней.

Состарившиеся эритроциты захватываются клетками ретикуло-эндотелиальной системы и там разрушаются. Уничтожение распавшихся клеток происходит главным образом в селезенке, печени и костном мозгу. Новые эритроциты непрерывно образуются в красном костном мозгу. В результате общее количество эритроцитов в крови в нормаль­ных условиях не меняется.

Скорость оседания эритроцитов. Если кровь предохранить от свер­тывания и оставить на некоторое время в сосуде, то с течением времени эритроциты оседают. Оказалось,: что скорость оседания эритроцитов неодинакова у различных видов животных при различном состоянии здо­ровья животного. Процесс оседания эритроцитов особенно ускоряется при различных воспалительных процессах в организме. Вот почему оп­ределение скорости или реакции оседания эритроцитов (РОЭ) приобре­ло в клинической практике диагностическое значение.

У лошадей оседание эритроцитов происходит очень быстро, у жвач­ных, наоборот, эта реакция протекает крайне медленно (табл. 18).

Скорость оседания зависит от того, как быстро эритроциты скле­иваются между собой; ведь. ясно, что склеившиеся в комочек эритро­циты будут осаждаться быстрее, чем одиночные. Склеивание или аг­глютинация эритроцитов, зависит от изменения отрицательного элек­трического заряда эритроцитов на положительный.

Таблица 18 Скорость оседания эритроцитов у разных животных

Скорость оседания эритроцитов {мм)

Время

Регистрации

Вид животного

Ло­шадь

Крупный ро­гатый скот

Овца

Свинья

Собака

Кролик

За 15 мин

38,0

0,1

0,2

3,0

0,2

0,0

» 30 »

49,0

0,25

0,4

8,0

0,9

0,3

» 45 »

60,0

0,40

0,6

20,0

1,7

0,9

» 60 »

64,0

0,58

0,8

30,0

2,5

1,5

У мужчин скорость оседания эритроцитов составляет 3—9 Мм, у женщин — 7—12 Мм, у новорожденных 0,5 Мм в час; у беременных женщин оседание эритроци­тов ускорено — около 45 Мм в час.

Скорость оседания эритроцитов, по-видимому, зависит не от свойств самих эритроцитов, а от свойств плазмы. Это иллюстрируется следу­ющим опытом. Если поместить эритроциты одного мужчины в плазму другого мужчины, то скорость оседания эритроцитов составит 8 Мм в час. Эти же эритроциты в плазме беременной женщины оседают со ско­ростью 54 Мм. Эритроциты беременной женщины оседают в ее соб­ственной плазме со скоростью 45 Мм, а в плазме мужчины — со скоро­стью 9 Мм.

Ускорение оседания эритроцитов связывают с увеличением в крови глобулинов и объясняют это следующим образом. Эритроциты на по­верхности имеют отрицательный электрический заряд, а поэтому, как тела с одинаковым зарядом, отталкиваются друг от друга и остаются в плазме во взвешенном состоянии. Фибриноген и глобулины плазмы электрически положительны, и увеличение в плазме количества глобу­линов приводит к тому, что они адсорбируются на поверхности эрит­роцитов, вытесняя альбумины, и нейтрализуют часть отрицательных ионов. Теряя электрическую заряженность, эритроциты агглютинируют и оседают.

На скорость оседания эритроцитов оказывают влияние величина, форма и количество самих красных кровяных клеток, насыщенность их гемоглобином. Сдвиг реакции крови в кислую сторону замедляет ско­рость оседания эритроцитов. Ускорение реакции оседания обусловлено и увеличением количества холестерина в крови.

Группы крови

Переливание крови имеет огромное значение для сохранения жизни при кровопотерях и при некоторых заболеваниях. Переливание крови человеку у нас на родине произведено впервые акушером Воль­фом в 1832 г. по способу, разработанному профессором Хотопнцким. В 1848 г. вышел из печати труд профессора Московского университета Филомафитского о переливании крови, в котором он указал на большую будущность этого лечебного метода.

Однако в те времена переливание крови от одного человека к дру­гому нередко заканчивалось гибелью больного. Смерть наступала оттого, что введенные с кровью эритроциты склеивались плазмой чело­века, которому вводили кровь; происходила агглютинация эритроцитов. Это вело к закупорке мелких сосудов и к смерти того человека, кото­рому была перелита кровь.

В настоящее время установлено, что агглютинация эритроцитов является результатом так называемой несовместимости групп крови донора (давателя крови) и реципиента (воспринимателя крови).

В эритроцитах содержатся агглютинируемые вещества (агглю-тиногены АиВ),ав плазме агглютинирующие вещества (агглю­тинины а и р). Если в эритроцитах содержится агглютиноген А, а в плазме агглютинин а, то наступит агглютинация. Следовательно, если у человека эритроциты содержат агглютиноген А, то в плазме у него не может быть одноименного агглютинина. Четыре группы крови у челове­ка имеют такое сочетание агглютининов и агглютиногенов, которое иск­лючает возможность агглютинации (табл. 22).

Таблица 22

Группа

Агглютино-

Агглютинины

Крови

Гены эритро­цитов

Плазмы

I

Нет

А И Р

II

А

Р

III

В

А

IV

АВ

Нет

При смешивании эритроцитов и плазмы или сыворотки можно получить следующие результаты (табл. 23).

Таблица 23

Группы сывороток

Группы эритроцитов

1

(0)

11

(А)

III

(В)

IV

(АВ)

I и р) ..... 11 (?) .......

 

+

-

+

+

+

-

+

+

+

III (а; .......

VI (нет) ......

При переливании крови важно установить только неагглютини-руемость эритроцитов вводимой крови плазмой реципиента, так как плазма крови донора вводится медленно, в сравнительно небольшом количестве, и она тотчас разбавляется плазмой реципиента и потому не может вызвать агглютинацию его эритроцитов.

Таким образом, исходя из этой таблицы, переливать кровь можно человеку I группы только от первой же группы, человеку II группы — от I и II, человеку III группы—от I и 111 групп и человеку IV груплы—от всех четырех групп.

Эритроциты I, или нулевой группы, не склеиваются никакими сыво­ротками, так как в них нет агглютиногенов. Такую кровь можно вводить всем людям. Лицо, обладающее этой группой, является универсальным донором.

Люди IV группы являются универсальными рецепиентами, так как лицу, обладающему этой группой крови, можно вводить эритроциты любой группы крови, не опасаясь их склеивания, так как в их крови нет агглютининов.

Схема совместимости кровяных групп

Схема совместимости кровяных групп

Установлено, что групп крови больше четырех, но практически достаточно учитывать только четыре группы.

Кроме свойств крови, связанных с классическими «группами крови», обозначае­мыми буквами А и В и цифрой 0 или АВО (а-бе-ноль), существует еще ряд свойств крови. Эти свойства независимы от свойства системы АВО и обозначаются буквами М, N или система  (эм-эн), Р или система — Р (пе), КЬ (система эр-ха) или резус-фактор. Фактор КЬ нормально встречается в крови обезьян Масасиз гНрзиз и большинства людей, которые по содержанию фактора КЬ делятся на резус-положи­тельных и резус-отрицательных.

Принадлежность к определенной группе сохраняется в течение всей жизни человека, независимо от возраста и от перенесенных болезней.

Определение групп крови производится по стандартным сыворот­кам II и III групп.

Вопрос о группах крови у сельскохозяйственных животных остается до сего времени недостаточно выясненным- Исследования отдельных авторов устанавливают у лошадей четыре группы крови, у крупного рогатого скота—три (Маханько), у свиней—четыре, группы (Омельченко).

При переливании крови у сельскохозяйственных животных в связи с тем, что группы крови у них твердо не установлены, производят в каждом случае пробу на совместимость крови донора и реципиента. На предметном стекле к капле сыворотки реципиента прибавляют эрит­роциты донора. Отсутствие агглютинации указывает на совместимость крови донора и реципиента.

Переливание крови прочно вошло в ветеринарную практику.

В настоящее время советскими учеными разработана методика переливания консервированной крови, трупной крови, сухой сывороткк, эритроцитов, а также гетерогенной крови.

Кровь одного вида животных является несовместимой с кговью другого вида и называется гетерогенной. Несовместимость крови животных разных видов связана не только с явлениями агглю шпации, но и со свойствами белков. Белки специфичны у каждого вида живот­ных. Введение чужеродных белков в кровь вызывает реакцию защитного характера. В крови появляются защитные белковые ферменты — п р о-теиназы, разрушающие введенные чужеродные белки—преципи-тины, их осаждающие.

Вследствие этого при переливании гетерогенной крови возникает анафилактический шок, т. е. тяжелое общее расстройство всех функций организма, которое характеризуется бледностью наружных покровов, падением кровяного давления, частым слабым пульсом, поверхностным дыханием, низкой температурой тела и т. д.

Беленький предложил метод обработки крови животных (крупного рогатого скота), который снимает токсические и анафилактогенные свойства гетерогенной крови. Сыворотку крови крупного рогатого скота, обработанную по методу Беленького, можно переливать челове­ку. Такую сыворотку называют видово-неспецифической (ВНС).

Состав лимфы

Лимфа по своему составу сходна с плазмой крови, нов ней меньше белков (табл. 24).

Это сходство объясняется тем, что лимфа образуется из прошед­шей через стенки капилляров плазмы крови, хотя на ее составе сказы­ваются и поступающие в нее продукты жизнедеятельности тканей. Вследствие этого состав лимфы в разных органах сильно колеблется.

Лимфа почти прозрачная, светло-желтоватая жидкость. Удельный вес ее 1,023—1,026, осмотическое давление и рН близки к осмотическому давлению и рН крови.

Небольшой процент белков (альбуминов и глобулинов) в лимфе (0,3—3%), по сравнению с плазмой (6—8°/о), можно объяснить слабой проницаемостью стенок капилляров для белков. Это очень важное биологическое приспособление. Количество тканевой жидкости в орга­низме очень велико:оно составляет от веса тела. Если бы эта масса жид­кости содержала столько же белка, сколько и плазма крови, организм должен был бы обладать огромными белковыми ресурсами.

Таблица 24

Средний состав лимфы

Химические вещества

Лимфа шейного ствола

Лимфа грудного протока

Плазма

Вода в % ..........

95

94

90

Сухой остаток в % .....

5

6

10

Бе. юк в % .........

2

4

7,5

Фибриноген в Мг % ....'.

Г. чюкоза в Мг % ......

-

100

40

110

300

100

Натрий в Мг % .......

330

330

320

Кадий в Мг % .......

23

24

20

Кальций в Мг % ......

10

11

•10

Магний в Мг % .......

3

3

1,8

Хлор в Мг %........

420

410

370

Фосфор неорганический в Мг %

3

4

3,7

Стенки капилляров весьма чувствительны к недостатку кислорода. При недостаточном поступлении с кровью кислорода стенки капилляров начинают пропускать белки, и количество белков в лимфе увеличивается.

Количество жиров в лимфе сильно колеблется в зависимости от питания животного. При содержании в кормах значительного количества жира лимфа, оттекающая от кишечника, богата жирами. Они находятся в ней в состоянии эмульсии, что придает лимфе молочно-белый цвет. Такая. лимфа называется млечным сотом. Вне периода всасывания жи­ров жира в лимфе мало. В лимфе так же, как и в плазме крови— 0,06— 0,16% глюкозы и 0,8—0,9% минеральных веществ.

Регуляция состава крови

На состав и свойства крови и лимфы, на кровообразование оказыва­ют влияние условия жизни животных.

Изменение условий существования животного отражается через нервную систему на деятельности организма, на работе его частей, а, следовательно, и на свойствах и составе его внутренней среды — крови и лимфы.

На состав и свойства крови оказывают существенное влияние такие условия внешней среды, как кормление, климат, времена года, условия воспитания, характер работы и др. Сильно влияет на образование эрит­роцитов кормление животных. Чтобы иметь возможность синтезировать гемоглобин, животное должно получать с кормом достаточно белков. особенно содержащих такие аминокислоты, как тирозин, фенилаланин, пролин, а также железо. Отрицательно сказывается на образовании эритроцитов и недостаток витаминов, особенно В12 и С.

Солдатенков установил, что у коров в период максимальных удоев при хорошем питании увеличивается количество эритроцитов и гемогло­бина. У истощенных, малопродуктивных коров нейтрофилов в крови вдвое меньше, а процент эозинофилов вдвое больше, чем у коров, находящихся в нормальных условиях питания' и имеющих среднюю продуктивность. Содержание нейтрофилов в крови возрастает с увеличением удоев. На­пример, при удое до 300 л в месяц среднее содержание нейтрофилов в крови составляет 25%, от 300 до 400 л—27%, от 400 до 500 Л— 32%, свыше 500 л—33%.

У разных пород одного вида животных имеются отличия в составе крови. Однако исследования Никитина показали, что воспитание лоша­дей разных пород в ряде поколений в одинаковых условиях, например, на выпасах в целинной степи приводит к значительному сближению у них показателей крови.

Регуляция состава крови находится под контролем нервной системы и ее высшего отдела — коры больших полушарий.

Еще Боткин развивал взгляды о ведущей роли нервной систе­мы в регуляции кровообразования. В его лаборатории в 1883 г. бы­ло показано, что под влиянием раздражения нервов, идущих к кост­ному мозгу, количество эритроцитов в крови собак увеличивается на 13—15%.

Есть данные, что раздражение симпатического нерва увеличивает количество нейтрофилов в крови, а блуждающего — эозинофилов.

В последнее время в лаборатории Черниговского установлено, что в кровообразующих органах — селезенке, костном мозгу, лимфатиче­ских узлах — имеются рецепторы, воспринимающие изменения химиче­ского состава крови. Раздражение этих рецепторов рефлекторно изменя­ет деятельность кровообразующих органов и тем самым ведет к измене­нию морфологического состава крови.

Состав крови меняется под влиянием раздражения химиорецепторов сосудов находящимися в крови веществами. Опыты показали, что вве­дение пептонов в каротидный синус вызывает, наряду с падением кро­вяного давления (стр. 159), увличение количества эритроцитов и кро­вяных пластинок и уменьшение числа лейкоцитов.

Значительное увеличение числа эритроцитов после усиленной мышеч­ной работы или при длительном пребывании на больших высотах (где парциальное давление кислорода недостаточно), нужно думать, также имеет место рефлекторный механизм. При усиленной работе или при недостаточном поступлении кислорода образуются недоокисленные про­дукты обмена. Они то и являются раздражителями химиорецепторов, что и вызывает рефлекторное изменение деятельности кровообразова-тельных органов.

Не только раздражение химиорецепторов, но и раздражение других рецепторов внутренних органов влияет на состав крови. Так, например, раздражение барорецепторов желудка (при помощи раздувания его бал­лоном) ведет к значительному увеличению числа лейкоцитов в крови иногда на 90—100%. Если же смазать слизистую желудка кокаином и тем самым лишить ее чувствительности, то раздувание желудка не вы­зывает лейкоцитоза.

Раздражение барорецепторов желудка изменяет и количество эрит­роцитов у кошки, до раздувания желудка составляло 8 млн. в 1 мм3 кро­ви, а через 3 часа от начала опыта — 9.5 млн. Изменяется и состав крови при раздражении механорецепторов толстых кишок.

Пищеварительный лейкоцитоз, т. е. увеличение числа лейкоцитов после приема пищи (в первый час), тоже имеет рефлекторный характер. Б. 3. Сиротин приводит убедительные данные об участии химиорепеп-торов воротной системы в пищеварительном лейкоцитозе при раздра­жении их веществами, всосавшимися в капиллярах ворсинок. Установ­лено рефлекторное изменение активности каталазы крови под влиянием раздражения интерорецепторов.

Нервная система влияет и на свертывание крови. При болевом раз­дражении происходит рефлекторное ускорение свертывания крови. Существует много факторов, показывающих что состав крови может меняться и условнорефлекторно. В часы обычного приема пищи у животных происходит увеличение количества лейкоцитов, даже если они не получают еды. Если изменить время кормления, то скоро изменится и время условнорефлекторного пищеварительного лейкоцитоза. В лабо­ратории Н. Ф. Попова Орловой установлено, что после дразнения пищей у собак происходит увеличение числа лейкоцитов в крови.

Как уже указывалось, при снижении атмосферного давления у жи­вотных увеличивается количество эритроцитов в крови. В опытах Васи­ленко такое увеличение количества эритроцитов у собак наблюдалось при одном помещении в барокамеру (без последующего снижения атмо­сферного давления), если до того в этих же условиях они подвергались воздействию пониженного атмосферного давления.

Увеличение числа эритроцитов происходит, как уже отмечалось, при интенсивной мышечной работе. У кавалерийских лошадей удавалось наблюдать повышение количества эритроцитов уже на старте при одном звуке трубы (Крестовников и Израэль).

В опытах Каплан и Соколовой (из лаборатории Беленького) соче­тание звучания колокольчика (условный раздражитель) с внутривенным введением адреналина (безусловный раздражитель) привело к образо­ванию условного рефлекса. Достаточно было одного звучания колоколь­чика, чтобы вызвать в крови такие же изменения, какие дает введение адреналина (увеличение количества эритроцитов и лимфоцитов, умень­шение количества ретикулоцитов). У крупного рогатого скота такой рефлекс образовывался после трех-четырех сочетаний.

Метальникову и Шорину удалось получить условнорефлекторное изменение количества лейкоцитов в крови у кроликов. Сочетая введение культуры, холерного вибриона, что вызывало сильный лейкоцитоз с по­чесыванием уха (условный раздражитель), им удалось через 25 сочета­ний получить условнорефлекторный лейкоцитоз. Один только условный раздражитель (почесывание уха) вызывал у кроликов через 3 часа лейкоцитоз.

Разнообразные раздражители могут рефлекторно вызывать изме­нение фагоцитарных свойств лейкоцитов в организме.

Болевое раздражение умеренной силы способно значительно уси­лить фагоцитоз, как и другие слабые раздражения, например, несиль­ное охлаждение кожи.

Таким образом, обнаружено, что слабые кожные раздражения рефлекторно ведут к усилению деятельности такого мощного защитного фактора против инфекционных заболеваний, каким является фагоцитоз (В. Н. Пучков).

Изменение морфологического состава периферической крови может происходить не только путем рефлекторного влияния на кровообразо­вание и кроворазрушение, но и на перераспределение массы крови а пределах кровеносной системы.

Об этом говорят опыты образования условного рефлекса параллель - | но на изменение морфологического состава крови и сокращений селе - 3 зенки (Г. С. Беленький).

Имеются данные, что кора больших полушарий головного мозга | влияет на процесс свертывания крови. Маркосян в опытах на кроликах показал, что, если сочетать индифферентный раздражитель с болевым, то через несколько сочетаний один индифферентный раздражитель уско­ряет свертывание крови.

На состав крови нервно-гуморальное влияние оказывают и некоторые гормоны. Кровообразование стимулируется, например, гор­моном щитовидной железы, а также особым антианемическим фактором печени.

Изучение показало, что фактор этот образуется при взаимодействии фермента аминополипептидазы, образующегося в пилорической части желудка (внутренний фактор), с витамином 812 (внешний фактор). При взаимодействии этих двух факторов образуется активное вещество, которое всасывается в кровь и откладывается в печени. При злокачественном малокровии нарушено образование этого фактора, что я ведет к расстройству функции кровообращения и к резкому уменьше­нию количества красных кровяных клеток в крови.

Как сейчас выясняется, роль внутреннего фактора заключается не в изменении свойств или строения витамина 812, а в облегчении его всасы­вания. При злокачественном малокровии, очевидно, нарушается как раз процесс всасывания витамина В12 вследствие выпадения ферментативной реакции, обусловленной аминополипептидазой. Прием внутрь сырой печени или экстрактов из нее усиливает образование эритроцитов и со­держание их в крови у больных злокачественным малокровием.

В последнее время в лаборатории Черниговского показано, что об­разование внутреннего антианемического фактора находится под кон­тролем нервной системы, осуществляемым через блуждающий нерв. У собак с изолированным желудочком, по Клеменцевич-Гейденгайну, т, е. таким, который не имеет нервных связей с центральной нервной системой, развивается анемия. Это связано с тем, что при выключении блуждающего нерва нарушается образование в желудке антианемиче­ского фактора.