Морфология печени

Функции. Печень – самая крупная железа, выполняющая в организме ряд жизненно важных функций, к числу которых относятся: обезвреживание продуктов обмена белков (дезаминирование аминокислот и синтез из аммиака мочевины, а также креатина, креатинина и др.); депонирование и фильтрация крови; инактивация гормонов, биогенных аминов (индол, скатол), лекарственных и ядовитых веществ; превращение моносахаридов в гликоген, депонирование его и обратный процесс; образование белков плазмы крови: фибриногена, альбуминов, протромбина и др.; образование желчи и ее пигментов; метаболизм железа; участие в обмене холестерина; депонирование жирорастворимых витаминов: A, D, E, K; участие в обезвреживании чужеродных частиц, в том числе бактерий, поступающих из кишечника, путем фагоцитоза звездчатыми клетками внутридольковых гемокапилляров; в эмбриональном периоде выполняет кроветворную функцию.

Строение. Печень – паренхиматозный орган. Снаружи она покрыта тонкой соеденительнотканной капсулой и серозной оболочкой. В области ворот печени структурные компоненты капсулы вместе с кровеносными сосудами, нервами и желчным протоком проникают внутрь органа, где создают его строму (интерстиций), делящую печень на доли и дольки. Последние являются структурными и функциональными единицами печени.

В настоящее время сложились различные представления о строении печеночных долек. Различают Классическую печеночную дольку, которая имеет форму шестигранной призмы с плоским основанием и слегка выпуклой верхушкой. В центре классической дольки находится центральная вена, а по её углам находятся тетрады: междольковые артерия, вена, лимфатический сосуд и желчный проток.

По другим представлениям, структурно-функциональными единицами печени являются Портальная печеночная долька И печеночный ацинус, которые отличаются от классических долек по форме и определяющим их ориентирам (рис. 36).

Портальная печеночная долька состоит из сегментов трех соседних классических долек. Она имеет форму равностороннего треугольника, в центре которого находится тетрада, а по его углам – центральные вены.

Печеночный ацинус включает сегменты двух соседних классических долек и выглядит в виде ромба, у острых углов лежат центральные вены, а у тупых – тетрады.

Степень развития междольковой соединительной ткани у разных видов животных неодинакова. Наиболее выражена она у свиней.

В классической дольке печеночные эпителиоциты (гепатоциты) образуют радиально расположенные печеночные балки, между которыми находятся внутридольковые синусоидные гемокапилляры, несущие кровь от периферии долек к их центру.

Рис. 36. Схема строения структурно-функциональных единиц печени. 1 - классическая печеночная долька; 2 - портальная печеночная долька; 3 - печеночный ацинус; 4 – тетрада (триада); 5 – центральные вены.

Гепатоциты в составе балок располагаются попарно в два ряда, взаимосвязаны между собой десмосомами и по типу «замка». Каждая пара гепатоцитов в составе балок принимает участие в образовании желчного капилляра, просвет которого заключен между соприкасающимися апикальными полюсами двух соседних гепатоцитов (рис. 37) Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, а их стенка образована впячиваниями цитоплазмы гепатоцитов в виде желоба. При этом поверхности гепатоцитов, обращенные в просвет желчного капилляра, имеют микроворсинки.

Желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, а на периферии долек переходят в короткие трубочки – холангиолы, выстланные кубическими клетками. Эндотелий гемокапилляров на большем протяжении лишен базальной мембраны, кроме периферических и центральных его отделов. Помимо этого, в эндотелии имеются поры, что в совокупности облегчает обмен веществ между содержимым крови и гепатоцитами (см. рис. 37).

В норме желчь не попадает в перисинусоидальное пространство, так как просвет желчного капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что образующие их гепатоциты имеют между собой замыкательные пластинки, которые обеспечивают очень плотное соприкосновение мембран печеночных клеток в зоне их контакта. Тем самым они надежно изолируют перисинусоидальные пространства от попадания в них желчи. При патологических состояниях, когда печеночные клетки подвергаются разрушению, (например при вирусном гепатите), желчь попадает в вокругсинусоидальные пространства и далее через поры в эндотелиоцитах в кровь. При этом развивается желтуха.

Перисинусоидальное пространство заполнено жидкостью, богатой белками. В нём находятся аргирофильные волокна, оплетающие в виде сети печеночные балки, цитоплазматические отростки звездчатых макрофагов, тела которых находятся в составе эндотелиального пласта гемокапилляров, а также клетки мезенхимного происхождения – перисинусоидальные липоциты, в цитоплазме которых содержатся мелкие капли жира. Полагают, что эти клетки, подобно фибробластам, участвуют в фибриллогенезе, а, кроме того, депонируют жирорастворимые витамины.

Рис. 37. Схематическое изображение ультрамикроскопического строения Печени (по Е. Ф.Котовскому). 1 – синусоидный гемокапилляр; 2 – эндотелиоцит; 3 – поры в эндотелиоцитах; 4 – клетка КУпфера (макрофаг); 5 – перисинусоидальное пространство; 6 – ретикулярные волокна; 7 – микроворсинки гепатоцитов; 8 – гепатоциты; 9 – жёлчный капилляр; 10 – липоциты; 11 – липидные включения; 12 – эритроцит.

Со стороны просвета синусоидов к звездчатым макрофагам и эндотелиоцитам с помощью псевдоподий прикрепляются Ямочные клетки (Pit-клетки), в цитоплазме которых содержатся секреторные гранулы. Рit-клетки относятся к большим гранулярным лимфоцитам, обладающим естественной киллерной активностью и одновременно эндокринной функцией. В связи с этим они могут осуществлять противоположные эффекты, например, при заболеваниях печени они выполняют роль киллеров, которые уничтожают поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндокриноцитам (апудоцитам), стимулируют пролиферацию печеночных клеток. Основная часть ямочных клеток сосредоточена в зоне тетрад.

Гепатоциты – самые многочисленные (до 60%) клетки печени. Они имеют многоугольную форму, содержат одно или два ядра. Процент двухядерных клеток зависит от функционального состояния организма. Многие ядра полиплоидные, имеют более крупные размеры. Цитоплазма гепатоцитов гетерофильна, содержит все органеллы, в том числе пероксисомы. ГЭС и АЭС в виде многочисленных микроканальцев, трубочек и пузырьков участвует в синтезе белков крови, метаболизме углеводов, жирных кислот, дезинтоксикации вредных веществ. Митохондрии довольно многочисленны. Комплекс Гольджи обычно расположен у билиарного полюса клетки, где имеют место также лизосомы. В цитоплазме гепатоцитов выявляются включения гликогена, липидов, пигментов. Интересно, что гликоген более интенсивно синтезируется в гепатоцитах, расположенных ближе к центру классических долек, а желчь – в клетках, локализующихся на их периферии, а затем этот процесс распространяется к центру долек.