Селезёнка
Селезенка находится на пути течения артериальной крови из магистральных кровеносных сосудов (брюшной аорты, от которой ответвляется брюшная артерия) в воротную вену. Это компактный иммунокомпетентный орган, который находится в брюшной полости в левом подреберье на большей кривизне однокамерного желудка или на левой продольной борозде рубца.
В брюшной полости селезенка направлена вдоль последних ребер. На ней выделяют две поверхности: диафрагмальную и висцеральную. Диафрагмальная поверхность прилегает к диафрагме, а висцеральная - к стенке желудка. Кроме того, на селезенке выделяют дорсальный и вентральный концы, краниальный и каудальный края. На висцеральной поверхности находятся ворота органа, через которые в него вступают артерия и нервы и выходят вена и лимфатические сосуды. Со всех сторон селезенка покрыта брюшиной, связками которой она соединяется с желудком (рубцом) и диафрагмой. Только такое анатомо-топографическое расположение селезенки определяет одну из главных ее функций - иммунного контроля за течением крови.
У лошади селезенка имеет вид плоского серповидной формы паренхиматозного органа сине-красного (сине-фиолетового) цвета рыхлой консистенции, дорсальный расширенный конец образует основу селезенки, а вентральный узкий - верхушку.
У крупного рогатого скота селезенка длинная с закругленными концами и прямыми краями, сине-серого цвета.
У мелкого рогатого скота (овец) селезенка имеет вид округло-треугольного органа, красно-коричневого цвета. Абсолютная масса органа находится в пределах 35,22-81,03 г, а относительная - 0,17-0,24%.
У свиньи селезенка длинная с несколько суженными, заостренными концами, ярко-красного цвета. Форма фронтального разреза треугольная. Абсолютная масса органа у поросят колеблется в пределах 1,15-2,41 г, а относительная - 0,15-0,16%.
У собак селезенка плоская, неправильной треугольной формы, красного цвета с синеватым оттенком.
Доказано, что клетки селезенки способны захватывать и обезвреживать микроорганизмы и чужеродные частицы, которые попадают в кровь. Кроме того, в ней происходят процессы, не связанные с иммунной защитой. В селезенке происходит гемолиз эритроцитов с освобождением железа, депонируется 16% крови, текущей по сосудам. В селезенке выделяют строму - капсула с трабекулами и паренхиму - белая и красная пульпа. Количественное соотношение тканевых компонентов селезенки зависит как от степени пренатального развития, так и возраста животных, интенсивно изменяется, особенно в новорожденный период (табл. 1). Капсула селезенки состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей многочисленные коллагеновые и эластичные волокна. Между волокнами находится небольшое количество непосмущенных мышечных клеток. Толщина капсулы неодинакова в разных участках селезенки, наибольшая она в воротах. Внутрь органа от капсулы отходят трабекулы, которые представляют собой соединительно-тканные тяжи с коллагеновыми, эластичными и ретикулярными волокнами и небольшим количеством непосмугованных миоцитов, образующих сетчатый каркас (строму). Белая пульпа - совокупность лимфоидной ткани, которая может быть диффузной (периартериальные лимфоидные муфты) или узелковой, где происходят процессы контроля течения крови, клеточная и субклеточная дифференциация, кооперативные взаимодействия Т- и В-лимфоцитов с макрофагами. Периартериальные лимфоидные муфты - это совокупность клеток лимфоидного ряда (лимфоциты, лимфобласты, ретикуоярные клетки, макрофаги), сконцентрированных вокруг пульпарных артерий. Лимфоидные узелки - скопление Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов в глазках ретикулярной ткани. В лимфоидных узелках различают 4 нечетко отграниченные зоны: периартериальную, центр размножения, мантийную и краевую или маргинальную. Периартериальная зона занимает небольшой участок вокруг центральной артерии и сформирована, преимущественно, из Т-лимфоцитов и интердигитирующих клеток, которые адсорбируют антигены, попадающие сюда с кровотоком и передают Т-лимфоцитам информацию о состоянии микроокружения, стимулируя их бласттрансформацию и пролиферацию. В функциональном отношении периартериальная зона является аналогом паракортикальной тимусзависимой зоны лимфатических узлов. Центр размножения, или герминативный центр узелка, образован ретикулярными клетками и пролиферирующими В-лимфобластами. Кроме этого, довольно часто здесь можно обнаружить скопление макрофагов с фагоцитированными лимфоцитами или их фрагментами. В этом случае центральная часть узелка выглядит светлой ("реактивный центр"). На границе с мантийной зоной обнаруживаются плазмоциты. В функциональном отношении этот участок идентичен герминативным центрам лимфоидных узелков в лимфатических узлах. Мантийная зона, окружающая периартериальную зону, и центр размножения состоит преимущественно образом из плотно расположенных малых В-лимфоцитов и небольшого количества Т-лимфоцитов, а также вмещает плазмоциты и макрофаги. Краевая или маргинальная зона узелков селезенки представляет собой промежуточный участок между белой и красной пульпой при ширине около 100 мкм. Она образована преимущественно Т - и В-лимфоцитами и единичными макрофагами, окружена краевыми или маргинальными, синусоидными сосудами со щелевидными порами в стенке.
Таблица 1
Динамика относительной площади тканевых компонентов селезенки у поросят, в процентах
Возраст (сутки), группы животных |
Соединительнотканная строма |
Лимфоидная ткань |
Периартериальные лимфоидные муфты |
Лимфоидные узелки |
Красная пульпа |
|
1-а |
Средн. |
7,93±0,26 |
7,04±0,28 |
7,03±0,28 |
0,007±0,002 |
85,03±0,43 |
I |
7,25±0,42 |
5,73±0,41* |
5,73±0,41* |
– |
87,01±0,68* |
|
II |
7,91±0,42 |
7,85±0,37** |
7,85±0,37** |
– |
84,24±0,47* |
|
III |
8,87±0,55 |
7,44±0,66 |
7,41±0,66 |
0,03±0,006 |
83,70±1,14 |
|
5-а |
8,56±0,43 |
7,16±0,21 |
7,10±0,20 |
0,06±0,006*** |
84,28±0,40 |
|
10-а |
7,85±0,35 |
9,20±0,32*** |
9,12±0,31*** |
0,09±0,02 |
82,95±0,40 |
|
15-а |
7,98±0,47 |
9,58±0,20 |
9,40±0,21 |
0,18±0,02* |
82,45±0,43 |
|
20-а |
Средн. |
11,95±0,81** |
9,98±0,22 |
9,77±0,22 |
0,20±0,02 |
78,08±0,69*** |
I |
12,27±1,42 |
9,40±0,36 |
9,23±0,35 |
0,17±0,06 |
78,32±1,23 |
|
II |
11,62±0,93 |
10,55±0,21 |
10,31±0,22 |
0,23±0,02 |
77,83±0,74 |
У новорожденных поросят селезенка содержит 7,04% белой пульпы, которая сосредоточена, главным образом, в периартериальных лимфоидных муфтах. У хорошо развитых поросят среди диффузной лимфоидной ткани наблюдаются единичные небольшие шарообразные скопления лимфоцитов без центров размножения с характерной для них структурой ретикулярного остова (рис. 16, 17). С возрастом ретикулярные волокна утолщаются, разрежаются, образуя крупноячеистую сетку, напоминающую "корзину", что является вероятным доказательством образования узелковой формы лимфоидной ткани (рис. 18, 19). У телят обнаруживаются даже подобные скопления лимфоцитов со светлыми центрами. Пренатальная недоразвитость новорожденных животных вызывает задержку образования и трансформации лимфоидной ткани селезенки.
Итак, значительную часть селезенки занимают сосуды и клетки крови. Артериальная кровь течет в селезенку по селезеночной артерии, которая входит в ее ворота. От нее ответвляются трабекулярные артерии, а от последних - пульпарные артерии, в адвентиции которых концентрируются периартериальные лимфоидные муфты и лимфоидные узелки (функционально активная форма). Артерии, проходящие через лимфоидные узелки, называют центральными. Каждая центральная артерия, выйдя из узелка, разветвляется в виде кисточки на несколько кистевых артериол. Таким образом, вся кровь, которая течет через селезенку, фильтруется ее структурными компонентами. Сливаясь в капилляры, кровь поступает в венозные синусы, а затем в селезеночную вену. Стенки синусоидов проницаемы для лимфоцитов и макрофагов.
Рис. 16. Гистотопограмма селезенки поросенка (сутки). Гематоксилин и эозин, МБИ-6, х80: 1 - первичный лимфоидный узелок; 2 - красная пульпа; 3 - трабекула.
Рис. 17. Гистотопограмма селезенки поросенка (сутки). Импрегнация серебром, МБИ-6, х80: 1 - ретикулярный остов периартериальной лимфоидной муфты; 2 - ретикулярный остов первичного лимфоидного узелка.
Рис. 18. Гистотопограмма селезенки поросенка (15 суток). Импрегнация серебром, МБИ-6, х80: 1 - ретикулярный остов периартериальной лимфоидной муфты; 2 - ретикулярный остов лимфоидного узелка без центра размножения.
Рис. 19. Гистотопограмма селезенки поросенка (20 суток). Импрегнация серебром, МБИ-6, х80: 1 - ретикулярный остов периартериальной лимфоидной муфты; 2 - ретикулярный остов лимфоидного узелка без центра размножения.