Селезінка
Селезінка знаходиться на шляху течії артеріальної крові із магістральних кровоносних судин (черевної аорти, від якої відгалужується черевна артерія) у ворітну вену. Це компактний імунокомпетентний орган, що знаходиться у черевній порожнині в лівому підребір’ї на більшій кривизні однокамерного шлунка або на лівій повздовжній борозні рубця.
У черевній порожнині селезінка направлена повздовж останніх ребер. На ній виділяють дві поверхні: діафрагмальну і вісцеральну. Діафрагмальна поверхня прилягає до діафрагми, а вісцеральна – до стінки шлунка. Крім того, на селезінці виділяють дорсальний і вентральний кінці, краніальний і каудальний краї. На вісцеральній поверхні знаходяться ворота органа, через які в нього вступають артерія та нерви і виходять вена та лімфатичні судини. З усіх боків селезінка вкрита очеревиною, зв’язками якої вона з’єднується із шлунком (рубцем) та діафрагмою. Лише таке анатомо-топографічне розташування селезінки визначає одну із головних її функцій – імунного контролю за течією крові.
У коня селезінка має вигляд плоского серпоподібної форми паренхіматозного органа синьо-червоного (синьо-фіолетового) кольору пухкої консистенції, дорсальний розширений кінець утворює основу селезінки, а вентральний вузький – верхівку.
У великої рогатої худоби селезінка довга із заокругленими кінцями та прямими краями, синьо-сірого кольору.
У дрібної рогатої худоби (овець) селезінка має вигляд округло-трикутного органа, червоно-коричневого кольору. Абсолютна маса органа знаходиться в межах 35,22-81,03 г, а відносна – 0,17-0,24%.
У свині селезінка довга із дещо звуженими, загостреними кінцями, яскраво-червоного кольору. Форма фронтального розрізу трикутна. Абсолютна маса органа у поросят коливається в межах 1,15-2,41 г, а відносна – 0,15-0,16%.
У собак селезінка плоска, неправильної трикутної форми, червоного кольору із синюватим відтінком.
Доведено, що клітини селезінки здатні захоплювати та знешкоджувати мікроорганізми та чужорідні частинки, які потрапляють у кров. Крім того, в ній відбуваються процеси, що непов’язані з імунним захистом. У селезінці відбувається гемоліз еритроцитів із звільненням заліза, депонується 16% крові, що тече судинами. У селезінці виділяють строму – капсула з трабекулами та паренхіму – біла і червона пульпа. Кількісне співвідношення тканинних компонентів селезінки залежить як від ступеня пренатального розвитку, так і віку тварин, інтенсивно змінюється, особливо у новонароджений період (табл. 1). Капсула селезінки складається із щільної волокнистої сполучної тканини, яка вміщує багаточисленні колагенові й еластичні волокна. Між волокнами знаходиться невелика кількість непосмугованих м’язевих клітин. Товщина капсули неоднакова в різних ділянках селезінки, найбільша вона у воротах. Усередину органа від капсули відходять трабекули, які являють собою сполучно-тканинні тяжі з колагеновими, еластичними та ретикулярними волокнами та невеликою кількістю непосмугованих міоцитів, що утворюють сіткоподібний каркас (строму). Біла пульпа – сукупність лімфоїдної тканини, яка може бути дифузною (періартеріальні лімфоїдні муфти) або вузликовою, де відбуваються процеси контролю перебігу крові, клітинна та субклітинна диференціація, кооперативні взаємодії Т - і В-лімфоцитів з макрофагами. Періартеріальні лімфоїдні муфти – це сукупність клітин лімфоїдного ряду (лімфоцити, лімфобласти, ретикуоярні клітини, макрофаги), сконцентрованих навколо пульпарних артерій. Лімфоїдні вузлики – скупчення Т - і В-лімфоцитів, плазмоцитів та макрофагів у вічках ретикулярної тканини. У лімфоїдних вузликах розрізняють 4 нечітко відмежовані зони: періартеріальну, центр розмноження, мантійну і крайову або маргінальну. Періартеріальна зона обіймає невелику ділянку навколо центральної артерії та сформована, переважно, із Т-лімфоцитів та інтердигітуючих клітин, які адсорбують антигени, що потрапляють сюди з кровотоком і передають Т-лімфоцитам інформацію про стан мікрооточення, стимулюючи їх бласттрансформацію і проліферацію. У функціональному відношенні періартеріальна зона є аналогом паракортикальної тимусзалежної зони лімфатичних вузлів. Центр розмноження, або гермінативний центр вузлика, утворений ретикулярними клітинами та проліферувальними В-лімфобластами. Окрім цього, досить часто тут можна виявити скупчення макрофагів із фагоцитованими лімфоцитами або їх фрагментами. У цьому випадку центральна частина вузлика виглядає світлою (“реактивний центр”). На межі із мантійною зоною виявляються плазмоцити. У функціональному відношенні ця ділянка ідентична гермінативним центрам лімфоїдних вузликів у лімфатичних вузлах. Мантійна зона, що Оточує періартеріальну зону, і центр розмноження складається переважно чином із щільно розташованих малих В-лімфоцитів та невеликої кількості Т-лімфоцитів, а також вміщує плазмоцити і макрофаги. Крайова або маргінальна зона вузликів селезінки являє собою проміжну ділянку між білою і червоною пульпою за ширини біля 100 мкм. Вона утворена переважно Т - і В-лімфоцитами та поодинокими макрофагами, оточена крайовими або маргінальними, синусоїдними судинами із щілиноподібними порами в стінці.
Таблиця 1
Динаміка відносної площі тканинних компонентів селезінки у поросят, у процентах
Вік (доба), групи тварин |
Сполучнотканинна строма |
Лімфоїдна тканина |
Периартеріальні лімфоїдні муфти |
Лімфоїдні вузлики |
Червона пульпа |
|
1-а |
Середнє |
7,93±0,26 |
7,04±0,28 |
7,03±0,28 |
0,007±0,002 |
85,03±0,43 |
I |
7,25±0,42 |
5,73±0,41* |
5,73±0,41* |
– |
87,01±0,68* |
|
II |
7,91±0,42 |
7,85±0,37** |
7,85±0,37** |
– |
84,24±0,47* |
|
III |
8,87±0,55 |
7,44±0,66 |
7,41±0,66 |
0,03±0,006 |
83,70±1,14 |
|
5-а |
8,56±0,43 |
7,16±0,21 |
7,10±0,20 |
0,06±0,006*** |
84,28±0,40 |
|
10-а |
7,85±0,35 |
9,20±0,32*** |
9,12±0,31*** |
0,09±0,02 |
82,95±0,40 |
|
15-а |
7,98±0,47 |
9,58±0,20 |
9,40±0,21 |
0,18±0,02* |
82,45±0,43 |
|
20-а |
Середнє |
11,95±0,81** |
9,98±0,22 |
9,77±0,22 |
0,20±0,02 |
78,08±0,69*** |
I |
12,27±1,42 |
9,40±0,36 |
9,23±0,35 |
0,17±0,06 |
78,32±1,23 |
|
II |
11,62±0,93 |
10,55±0,21 |
10,31±0,22 |
0,23±0,02 |
77,83±0,74 |
У новонароджених поросят селезінка містить 7,04% білої пульпи, яка зосереджена, головним чином, у періартеріальних лімфоїдних муфтах. У добре розвинених поросят серед дифузної лімфоїдної тканини спостерігаються поодинокі невеликі кулеподібні скупчення лімфоцитів без центрів розмноження з характерною для них структурою ретикулярного остова (рис. 16, 17). З віком ретикулярні волокна потовщуються, розріджуються, утворюючи великовічкову сітку, яка нагадує “кошик”, що є вірогідним доказом утворення вузликової форми лімфоїдної тканини (рис. 18, 19). У телят виявляються навіть подібні скупчення лімфоцитів із світлими центрами. Пренатальна недорозвиненість новонароджених тварин спричиняє затримку утворення і трансформації лімфоїдної тканини селезінки.
Отже, значну частину селезінки обіймають судини та клітини крові. Артеріальна кров тече в селезінку селезінковою артерією, яка входить у її ворота. Від неї відгалужуються трабекулярні артерії, а від останніх — пульпарні артерії, в адвентиції яких концентруються периартеріальні лімфоїдні муфти та лімфоїдні вузлики (функціонально активна форма). Артерії, що проходять через лімфоїдні вузлики, називають центральними. Кожна центральна артерія, вийшовши з вузлика, розгалужується у вигляді пензлика на декілька пензликових артеріол. Таким чином, уся кров, що тече через селезінку, фільтрується її структурними компонентами. Зливаючись у капіляри, кров надходить у венозні синуси, а згодом у селезінкову вену. Стінки синусоїдів є проникні для лімфоцитів та макрофагів.
Рис. 16. Гістотопограма селезінки поросяти (доба). Гематоксилін і еозин, МБІ-6, х80: 1 – первинний лімфоїдний вузлик; 2 – червона пульпа; 3 – трабекула.
Рис. 17. Гістотопограма селезінки поросяти (доба). Імпрегнація сріблом, МБІ-6, х80: 1 – ретикулярний остов периартеріальної лімфоїдної муфти; 2 – ретикулярний остов первинного лімфоїдного вузлика.
Рис. 18. Гістотопограма селезінки поросяти (15 діб). Імпрегнація сріблом, МБІ-6, х80: 1 – ретикулярний остов периартеріальної лімфоїдної муфти; 2 – ретикулярний остов лімфоїдного вузлика без центра розмноження.
Рис. 19. Гістотопограма селезінки поросяти (20 діб). Імпрегнація сріблом, МБІ-6, х80: 1 – ретикулярний остов периартеріальної лімфоїдної муфти; 2 – ретикулярний остов лімфоїдного вузлика без центра розмноження.