Кісткова система

Кісткова система, як інтегрувальна опорна конструкція організму, є однією із найголовніших структур в імунній кооперації захисту організму. Її невід’ємною складовою частиною є червоний кістковий мозок, що виконує функцію центрального органу гемоімунопоезу. У кісткових органах у процесі філо - і онтогенезу кістковий мозок проходить 3 стадії розвитку. Перша стадія – остеобластичний або кісткоутворювальний кістковий мозок, що з’являється лише у кісткових риб, що спричиняє утворення фіброзної (грубоволокнистої) кісткової тканини. За наявності грубоволокнистої кісткової тканини відбувається трансформація остеобластичного кісткового мозку в червоний, який виконує функцію гемоімунопоезу. Можливо, структура кістки як органу і біомеханічні функції, які вона виконує в умовах земної гравітації, є тими факторами, що не тільки визначають інтенсивність її гемоімунопоетичної функції, але значною мірою забезпечують найбільш оптимальні умови для її виконання (П. А. Коржуєв, 1961, 1971).

Червоний кістковий мозок має вигляд маси густої консистенції червоного кольору, міститься у вічках вторинної губчастої кісткової тканини та кісткомозкових ділянках діафізів трубчастих кісток кінцівок. У добових телят та поросят у цій ділянці серед червоного кісткового мозку зустрічаються поодинокі жирові клітини або скупчення їх, що є доказом перетворення його у жовтий (рис. 3). Стромальною структурою кісткового мозку є ретикулярна тканина, а також остеогенні, жирові, адвентиціальні клітини та макрофаги, які поряд із судинами мікроциркуляторного русла утворюють його мікрооточення. Характерно, що для функціонування червоного кісткового мозку необхідний мінералізований компонент – ретикулофіброзна кісткова тканина. На клітин­ному рівні червоний кістковий мозок – це сукупність поліпотентних стов­буро­вих клітин, які знаходяться на різних стадіях дозрівання: диферони еритроїд­ного, гранулоцитарного, мегакаріоцитарного рядів, а також попередники Т - і В-лімфоцитів. Дозрілі клітини еритроїдного та лімфоїдного рядів через синусоїдні капіляри, що мають значний поперечник (до 300 мкм і більше), попадають у загальний кровоток, забезпечуючи морфологічний склад крові. Отже, звідси випливає висновок – склад крові, який досліджують за різних захворювань тварин і людини, повною мірою залежить від функціонального стану червоного кісткового мозку, кожного кісткового органу, всієї кісткової системи загалом.

Характерно, що кількість кісткового мозку особливо, червоного, зале­жить від площі осередків окостеніння, які утворюються ще в пренатальному періоді онтогенезу. Відносна площа осередків окостеніння, в свою чергу, залежить від інтенсивності пренатального остеогенезу, що відображається на розвитку всього організму. Так, площа осередків окостеніння завжди більша в телят, порівняно із поросятами і, особливо, цуценятами. Коливання площі осередків окостеніння спостерігається у тварин одного і того ж виду. У добових поросят з ознаками пренатального недорозвинення у стегновій кістці на рентгенограмах виявляється затримка пренатального остеогенезу, доказом чого є відсутність апофізарного осередку окостеніння великого вертлюга, а також проксимального епіфіза цього кісткового органа (рис. 4), тоді як у нормально розвинених спостерігаються всі основні і додаткові осередки окостеніння (рис. 5).

Рис. 3. Гістотопограма середньої ділянки діафіза стегнової кістки поросяти (доба). Гематоксилін і еозин, МБІ-6, х80: 1 – червоний кістковий мозок; 2 – адіпоцит; 3 – трабекула вторинної губчастої кісткової тканини.

Рис. 4. Рентгенограма стегнової кістки недорозвиненого поросяти (доба): 1 – осередок окостеніння діафіза; 2 – проксимальний епіфізарний хрящ; 3 – апофізарний (великого вертлюга) хрящ.

Рис. 5. Рентгенограма стегнової кістки поросяти (доба): 1 – осередок окостеніння діафіза; 2 – осередок окостеніння проксимального епіфіза; 3 – осередок окостеніння апофіза (великого вертлюга).

На тканинному рівні визначається пряма корелятивна залежність між площею осередків окостеніння кісткових органів і кількістю червоного кісткового мозку. У пренатально розвинених тварин (телят, поросят, цуценят) у разі зростання площі осередків окостеніння збільшується кількість червоного кісткового мозку і кісткової тканини та зменшується кількість остеобластичного кісткового мозку і хрящової тканини. У пренатально недорозвинених тварин в органах універсального гемоімунопоезу зростає кількість хрящової тканини і остеобластичного кісткового мозку.

У кісткових органах тварин співвідношення кількості тканинних компонентів інтенсивно змінюється у перші 20 діб життя (новонароджений період) (рис. 6). Компактна кісткова тканина має характерну сітчасту будову, особливо в хребцях (рис. 7). Серед червоного кісткового мозку в тілах хребців виявляються поодинокі жирові клітини (рис. 8), кількість яких зростає в трубчастих кістках кінцівок, особливо в їх діафізі (рис. 9). Рентгенографічні дослідження показують значне зростання площі осередків окостеніння як в осьовому скелеті (хребці), так і скелеті кінцівок (рис. 10, 11).

Слід пам’ятати, що в організмі новонароджених (добових) тварин кількість червоного кісткового мозку складає 3-5% від живої маси або біля 50% від маси кісткової системи. Це пов’язано з утворенням значної кількості клітин для забезпечення ними крові. У ссавців найбільша його кількість міститься в кісткових органах осьового скелета – до 50,50%, а в скелеті кінцівок: тазових – 38,70%, грудних – 10,80%. У птахів, навпаки: найбільша кількість кісткового мозку є в скелеті кінцівок – 62,50%, в осьовому ж – 8,50%. Функція жовтого кісткового мозку на сьогодні не визначена. Припускають, що він посилює деформаційні можливості кісткових органів. Його кількість зростає з появою пластинчастої (зрілої) кісткової тканини, пружні можливості якої значно нижчі, порівняно із грубоволокнистою (незрілою).

Рис. 6. Гістограма динаміки тканинних компонентів стегнової кістки поросят.

Рис. 7. Гістотопограма 9-го грудного хребця поросяти (10 діб). Гематоксилін і еозин, МБІ-6, х80: 1 – трабекула компактної кісткової тканини; 2 – пухка волокниста сполучна тканина; 3 – периост.

Рис. 8. Гістотопограма діафіза 9-го грудного хребця поросяти (10 діб). Гематоксилін і еозин, МБІ-6, х80: 1 – червоний кістковий мозок; 2 – адіпоцит; 3 – трабекула вторинної губчастої кісткової тканини.

Рис. 9. Гістотопограма середньої ділянки діафіза стегнової кістки поросяти (20 діб). Гематоксилін і еозин, МБІ-6, х80: 1 – червоний кістковий мозок; 2 – жовтий кістковий мозок.

Рис. 10. Рентгенограма 9-го грудного хребця поросяти (20 діб): 1 – осередок окостеніння діафіза; 2 – осередок окостеніння краніального епіфіза (голівки); 3 – осередок окостеніння каудального епіфіза (ямки).

Рис. 11. Рентгенограма стегнової кістки поросяти (20 діб): 1 – осередок окостеніння діафіза; 2 – осередок окостеніння проксимального епіфіза; 3 – осередок окостеніння апофіза великого вертлюга).