Лимфа (от греч. lympha - чистая влага, ключевая вода) - биологи­ческая жидкость, образующаяся из Интерстициальной (тканевой) жид­кости, Проходящая по системе лимфатических сосудов через цепочку лимфатических узлов (в которых она очищается и обогащается формен­ными элементами) и через грудной проток попадающая в кровь.

Механизм образования лимфы Связан с фильтрацией плазмы из кровеносных капилляров в Интерстициальное пространство, В резуль­тате чего образуется Интерстициальная (тканевая) жидкость. У моло­дого человека с массой тела 70 кг в интерстициалъном пространстве со­держится около 10.5 л жидкости. Эта жидкость частично вновь всасы­вается в кровь, частично поступает в лимфатические капилляры, обра­зуя Лимфу. Образованию лимфы способствует повышенное гидростати­ческое давление в интерстициальном пространстве и различия в онкотическом давлении между кровеносными сосудами и интерстициальной жидкостью (обеспечивающие ежедневное поступление 100-200 г белков из крови в тканевую жидкость). Эти белки через лимфатическую систе­му полностью возвращаются в кровь.

Объем лимфы В организме человека составляет, в среднем, 1-2 л. Различают Периферическую лимфу (оттекающую от тканей), Промежу­точную лимфу (прошедшую через лиматические узлы) и Центральную лимфу (находящуюся в грудном протоке).

Основные функции лимфы:

Гомеостатическая • Поддержание постоянства микроокружения клеток путем регуляции объема и состава интерстициальной жидкости;

Метаболическая - Участие в регуляции обмена веществ путем транспорта метаболитов, белков, ферментов, воды, минеральных ве­ществ, молекул биологически активных веществ;

Трофическая - Транспорт питательных веществ (преимущество липидов) из пищеварительного тракта в кровь; О Защитная - Участие в иммунных реакциях (транспорт антигенов, антител, лимфоцитов, макрофагов и АПК).

Состав лимфы. Лимфа состоит из жидкой части (плазмы) 0 Форменных элементов. Чем ближе лимфатический сосуд к грудному протоку, тем выше в его лимфе содержание форменных элементов. Од­нако и в центральной лимфе форменные элементы составляют менее 1% ее объема.

Плазма лимфы По концентрации и составу солей близка к плазме крови, обладает щелочной реакцией (рН 8.4-9.2), содержит меньше бел­ков и отличается от плазмы крови по их составу.

Форменные элементы лимфы. Концентрация форменных эле­ментов варьирует в пределах 2-20 тыс./мкл (2-20х 109/л), существенно меняясь в течение суток или в результате различных воздействий.

Клеточный состав лимфы: 90% лимфоцитов, 5% моноцитов, 2% эозинофилов, 1% сегментоядерных нейтрофилов и 2% других клеток. Эритроциты в норме в лимфе отсутствуют, попадая в нее лишь при по­вышении проницаемости кровеносных сосудов микроциркуляторного русла. Благодаря присутствию тромбоцитов, фибриногена и других фак­торов свертывания лимфа способна свертываться, образуя сгусток.

Лимфоцитопоэз - Развитие лимфоцитов - происходит в Красном костном мозге и различных лимфоидных органах И характеризуется их поэтапной Миграцией (см. также главу 8).

Красный костный мозг содержит плюрипотентные СКК, которые дают начало частично детерминированным полипотентным родоначаль-ным клеткам лимфоцитопоэза (КОЕ-Л).

КОЕ-Л Служит источником развития трех видов лимфоцитов - В-лимфоцитов, Т-лимфоцитов и NK-клеток, давая, соответственно, три вида Унипотентных (коммитированных) родоначалъных клеток - Про-В-лимфоциты, протимоциты и (возможно) предшественник NK-клеток. Каждая из этих клеток детерминирована в направлении развития только одного вида лимфоцитов.

Последующее развитие Т - и В-лимфоцитов из родоначалъных кле­ток связано с их пролиферацией и дифференнировкой и разделяется на две фазы: Антиген-независимую и антиген-зависимую .

1. Антиген-независимая фаза развития Т- и В-лимфо­цитов Осуществляется в отсутствие антигенов В центральных органах кроветворения и иммуногенеза - тимусе и красном костном мозге (у птиц - фабрициевой сумке), соответственно. Ее наиболее важными этапами служат:

(1) Миграция коммитированных предшественников из красно­го костного мозга в центральные органы кроветворения и иммуногенеза. У человека этот этап относится только к развитию Т-лимфоцитов, поскольку у него, как и всех млекопитающих, красный костный мозг одновременно выполняет роль центрального органа по отношению к В-лимфоцитам. Процесс миграции контролируется адгезивными взаи­модействиями между эндотелием сосудов тимуса и клетками-предшест­венниками, а также, возможно, секрецией клетками тимуса Хемотаксических факторов.

(2) приобретение клетками набора рецепторов на плазмолем-ме: (а) разнообразных Специфических антиген-распознающих рецепто­ров (образуются в результате реаранжировки части генома, ответствен­ной за антигенную специфичность); (б) ряда Добавочных рецепторов, Необходимых для взаимодействия с другими клетками;

(3) процесс отбора (селекции) клеток с необходимым набором рецепторов и гибель механизмом апоптоза лимфоцитов, не прошед­ших селекцию;

(4) выселение лимфоцитов (прошедших селекцию) В просвет сосудов и их миграция Через кровоток из центральных органов кроветворения и иммуногенеза в периферические с заселением их Т - и В-зависимых зон (содержащих преимущественно лимфоциты соответству­ющего вида). Поскольку мигрирующие клетки еще не встречались с ан­тигенами, их называют Наивными, или девственными. Направленной миграции способствуют специфические адгезивные взаимодействия между Хоминг-рецепторами Наивных Т - и В-лимфоцитов и Лигандами (адрессинами) на поверхности эндотелия Сосудов периферических лимфоидных органов (см. главу 7).

2. Антиген-зависимая фаза развития лимфоцитов Про­исходит в Периферических органах кроветворения и иммуногенеза (лимфатических узлах, селезенке, миндалинах, пейеровых бляшках, аппендиксе и др.). Она осуществляется В присутствии антигенов (представляемых АПК), сопровождается Активацией и пролиферацией лимфоцитов И завершается формированием эффекторных и регуляторных Т-лимфонитов, плазматических клеток, а также Т - и В-клеток памяти.

.