Плацента

Плацента - провизорный орган с многочисленными функциями, за счет которых обеспечивается связь развивающегося плода с материнским организмом. По строению плацента - сложное структурное образование, состоящее из генетически чужеродных тканей: с одной стороны, - это ворсинчатый хорион, состоящий из тканей, генетически идентичных тканям плода (плодовая часть плаценты - pars fetalis), а с другой, - это ткани слизистой оболочки матки (материнская часть плаценты), генетически отличные от тканей плода. И те, и другие ткани вместе формируют плацентарный (гематохориальный) барьер, разделяющий кровоток матери и плода, вследствие чего их кровь не смешивается. Кроме того, этот барьер препятствует поступлению из крови матери в организм плода вредных веществ.

Развитие плаценты (плацентогенез) осуществляется в течение первого триместра беременности. Причем плодовая часть плаценты - хорион у всех видов животных и человека развивается из трофэктодермы и внезародышевой мезенхимы (см. выше) и имеет примерно одинаковое строение. Она представлена ветвящейся хориальной пластинкой, ветви которой - ворсинки (стволовые, якорные, промежуточные, терминальные) состоят из соединительнотканной стромы, покрытой снаружи цито- и симпластотрофобластом (рис. 5).

Рис. 5. Строение плаценты гемохориального типа (по А. Виткусу с соавт.).

1 - амниотический эпителий; 2 - амнио-хоральное пространство; 3 - хориальная пластинка; 4 - строма ворсинки; 5 - цитотрофобласт; 6 - симпластотрофобласт; 7 - фетальный кровеносный сосуд; 8- материнский кровеносный сосуд; 9- ковяные лакуны.

В строме значительного большинства ворсин содержатся кровеносные сосуды, являющиеся ветвями пупочных артерий и вены. Структуры соединительнотканной стромы хориона представлены небольшим количеством коллагеновых волокон, межклеточным основным веществом, содержащим большое количество гликопротеинов и кислых ГАГ (хондроитинсульфатов, гиалуроновой кислоты). Из клеточных элементов в строме содержатся фибробласты на разных этапах дифференцировки, миофибробласты с увеличенным содержанием цитоскелетных сократительных белков (актин, миозин, виментин, десмин) и макрофаги (круговые клетки Кащенко-Гофбауэра). Число последних на ранних этапах формирования плаценты достаточно велико, а в дальнейшем постепенно уменьшается.

По мере развития беременности трофобласт хориона истончается: в нем постепенно исчезает ЦТ, а местами - и СТ. Ворсинки в гемохориальном типе плацент покрываются фибриноидом Лангханса, который является продуктом свертывания плазмы материнской крови и распада трофобласта. В строме ворсинок изменяется качественный состав межклеточного вещества, а гемокапилляры существенно смещаются на их периферию, вследствие чего базальные мембраны эндотелия и трофобласта вступают в контакт между собой.

Материнская часть плаценты у всех видов животных и человека представлена структурами эндометрия, то есть слизистой оболочки матки. В ней обнаруживаются крупные децидуальные клетки, которые отличаются повышенным содержанием гликогена, липидов, глюкозы, витамина С, железа. Они характеризуются высокой активностью ферментов: сукцинатдегидрогеназы, лактатдегидрогеназы и неспецифической эстеразы.

В плацентах гемохориального типа на поверхности базальной пластинки содержатся отложения фибриноида Рора, который вместе с фибриноидом Лангханса играет большое значение в поддержании иммунологического гомеостаза в системе мать-плод.

Морфологическая классификация плацен

В зависимости от того, какие структуры эндометрия участвуют в формировании плацент, различают следующие их морфологические типы, отличающиеся строением гематохориального барьера (рис. 6).

Эпителиохориальный тип плацент, свойственный свиньям, тапирам, бегемотам, верблюдам, лошадям, китообразным, сумчатым, характеризуется тем, что ворсинки хориона погружаются в трубчатые железы слизистой оболочки матки, как пальцы в перчатки, не разрушая материнских тканей. Вследствие этого хорион контактирует с эпителиальной выстилкой желез, которые вырабатывают богатый питательными веществами секрет - эмбриотроф ("маточное молочко"), необходимый для нормального развития зародыша. Эмбриотроф путем диффузии через структуры ворсинок хориона поступает в организм плода.

Десмохориальный (Синдесмохориальный) тип плацент характерен для жвачных животных. Трофобласт хориона местами разрушает эпителиальный покров эндометрия, вследствие чего ворсинки хориона контактируют с соединительнотканными структурами собственной пластинки слизистой оболочки матки.

Следует указать, что на сегодняшний день существование такого типа плацент некоторыми исследователями оспаривается, поскольку ультрамикроскопическое изучение позволило им найти на поверхности эндометрия очень сплюснутые эпителиоциты, которые на светооптическом уровне не обнаруживаются.

Рис. 6. Схема строения плацент разных морфологических типов. В центре - ворсинка хориона, состоящая из соединительнотканной стромы с фетальными кровеносными сосудами и двух слоев трофобласта; по углам - структуры эндометрия с материнскими кровеносными сосудами в его собственной пластинке (рисунок М. П. Барсукова). I - эпителиохориальный тип; II - десмохориальный тип; III - вазохориальный тип; IV - гемохориальный тип.

Вазохориальный, или Эндотелиохориальный, тип плацент характерен для хищных животных. Ворсинки хориона вследствие протеолиза глубже внедряются в собственную пластинку эндометрия и вступают в непосредственный контакт с эндотелием материнских кровеносных сосудов.

У человека, приматов, некоторых грызунов и насекомоядных в процессе плацентогенеза трофобласт хориона разрушает стенку материнских сосудов эндометрия, вследствие чего кровь из них изливается в образующиеся кровеносные лакуны, в которые погружены ворсинки хориона. Ворсинки при этом омываются материнской кровью, в связи с чем такой тип плацент называется Гемохориальным.

Классификация плацент по характеру расположения ворсинок хориона на поверхности плодного пузыря

В эпителиохориальных плацентах ворсинки хориона разделяются равномерно по всей поверхности плодного пузыря, поэтому такой тип плацент имеет и другое название - диффузные, или рассеянные, плаценты.

В десмохориальных плацентах ворсинки хориона располагаются по поверхности плодного пузыря в виде отдельных кустиков - котиледонов, которым со стороны материнской части плаценты соответствуют своеобразные утолщения - карункулы. В результате взаимодействия контактирующих тканей плода и матери формируются комплексные образования котиледонов-каранкул, которые называются плацентомами. Каждый плацентом является как бы отдельной маленькой плацентой, поэтому такие плаценты называются множественными или котиледонными.

Для вазохориальных плацент характерно рассредоточение хориальных ворсинок по поверхности плодного пузыря в виде пояса (зоны). По данному признаку такие плаценты называются поясными, или зональными.

Ворсинки хориона на поверхности плодного пузыря приматов и человека располагаются в виде диска, отсюда другое название гемохориальных плацент - дискоидальные.

Функции плаценты

Плацента - многофункциональный орган. Основными ее функциями являются:

1) защитная (барьерная); 2) дыхательная; 3) транспорт питательных веществ (трофическая), воды, электролитов, иммуноглобулинов; 4) экскреторная; 5) гомеостатическая - осуществление гуморальных и нервных связей между организмами матери и плода; 6) участие в регуляции сокращений миометрия; 7) обеспечение подготовки к лактации; 8) эндокринная; 9) иммунодепрессивная.

В данной лекции мы подробнее остановимся на характеристике эндокринной и иммунодепрессивной функций плаценты.

Эндокринная функция. Гормоны, вырабатываемые в плаценте, обусловливают приспособительные изменения в организме матери, которые необходимы для нормального развития и роста плода, а также обеспечивают подготовку к лактации, наступление и регуляцию родовой деятельности.

В плаценте синтезируются хорионический гонадотропин, плацентарный лактоген (хорионический лактосоматотропный гормон), прогестерон, прегнандиол, эстроген, меланоцитостимулирующий гормон, адренокортикотропный гормон (АКТГ), соматостатин и др.

Хорионический гонадотропин (ХГТ) начинает синтезироваться в ЦТ раньше других гормонов еще в период формирования трофобласта и хориона. Максимальная концентрация ХГТ в крови матери и плода достигает в процессе плацентогенеза во время наиболее выраженной функциональной активности в яичнике желтого тела беременности. ХГТ регулирует образование прогестерона в плаценте и стимулирует продукцию АКТГ в гипофизе, который в свою очередь усиливает синтез кортикостероидов в надпочечниках. Гормоны же коркового вещества надпочечников (кортикостероиды) регулируют метаболизм белков, липидов и углеводов, обеспечивая тем самым адаптивные изменения в организмах матери и плода, а также обладают иммунодепрессивным действием, подавляя отторжение плода.

Плацентарный лактоген по физиологическому действию подобен пролактину и лютеотропному гормону аденогипофиза, а именно, он способствует развитию желтого тела беременности и функциональному становлению молочной железы. Кроме этого, лактоген обладает также соматотропной активностью, регулирует основной обмен, особенно, во второй половине беременности, совместно с пролактином гипофиза стимулирует образование сурфактанта в легких плода, участвует в фетоплацентарной осморегуляции.

Прогестерон - гормон желтого тела яичника. С развитием плаценты в больших количествах синтезируется в ЦТ, СТ, а возможно и в децидуальных клетках. Он стимулирует пролиферативные процессы в молочных железах и в матке, тормозит сокращения миометрия, подавляет реакцию отторжения плода (иммунодепрессивный эффект). О значимости прогестерона свидетельствует тот факт, что если разрушить желтое тело в начале беременности, то наступает ее прерывание. Около 1/3 прогестерона выводится с мочой беременных в виде метаболита прегнандиола. Остальные 2/3 его поступают в надпочечники и печень плода, где превращаются в нейтральные стероиды, которые затем поступают в плаценту и в ней трансформируются через андростендиол и тестостерон в эстроген (эстрон и эстрадиол). Процесс такого преобразования усиливается к концу беременности.

Эстрогены (эстрон, эстриол, эстрадиол) вырабатываются в СТ. Они вызывают гиперплазию и гипертрофию матки, регулируют метаболические процессы. Считают, что эстроген выполняет определенную роль в наступлении родов и регуляции родовой деятельности. Об этом красноречиво свидетельствует тот факт, что к концу беременности концентрация эстрона и эстрадиола в моче матери увеличивается в 100, а эстриола - в 1000 раз (по сравнению с их экскрецией до беременности).

Меланоцитостимулирующий гормон, подобно меланотропному гормону гипофиза, вызывает усиление образования пигмента меланина пигментоцитами кожи.

Соматостатин является антогонистом плацентарного лактогена. Он угнетает продукцию соматотропного гормона гипофиза и гормонов периферических желез внутренней секреции, а также ферментов железами желудочно-кишечного тракта.

Найденные в плаценте полиамины (спермин, спермидин) усиливают синтез РНК в миоцитах миометрия и оксидаз, разрушающих амины. Такие аминооксидазы, как гистаминаза, моноаминооксидаза, участвуют в разрушении гистамина, серотонина, тирамина, вследствие чего подавляется их стимулирующее действие на сократительную способность миометрия. К концу беременности концентрация аминооксидаз падает. Если же этого не происходит, то наблюдается слабость родовой деятельности.

За счет гуморальных связей между организмом матери и плода обеспечивается поддержка иммунного гомеостаза в системе мать-плод. Через плаценту в организм плода поступают материнские иммуноглобулины G (IgG), которые создают пассивный иммунитет против различного рода бактериальных антигенов. В то же время плацента препятствует прохождению к плоду цитостатических антител, а также антигенов, ослабляет гуморальную и клеточную "атаку" материнского организма против плода, тем самым она предотвращает отторжение плода. В период беременности уменьшается цитотоксичность материнских лимфоцитов. В этом заключается иммунодепрессивная функция плаценты, которая обеспечивается следующими факторами: 1) в СТ синтезируются белки, которые подавляют иммунный ответ организма матери; 2) ХГТ и плацентарный лактоген подавляют цитотоксичность материнских лимфоцитов; 3) фибриноиды Лангханса и Рора препятствуют поступлению в организм плода чужеродных белков, а также материнских лимфоцитов; 4) протеолитические ферменты, вырабатываемые в СТ, участвуют в инактивации чужеродных белков, разрушая их.

Таким образом, плацента является полифункциональным органом, который вместе с другими внезародышевыми образованиями обеспечивает нормальное развитие плода в период его внутриутробной жизни.

У птиц, рептилий и примитивных млекопитающих к внезародышевым органам относится сероза, которая располагается между скорлупой яйца и амнионом. Она состоит из эпителия, источником развития которого является внезародышевая эктодерма, и соединительнотканного слоя, являющегося производным париетального листка спланхнотома внезародышевой мезодермы. Функции серозы: участие в газообмене и переносе ионов кальция из скорлупы к телу зародыша. Для эпителиоцитов серозы характерно наличие на свободной их поверхности микроворсинок, а в цитоплазме - большого количества митохондрий. Считают, что эпителиоциты вырабатывают хлориды, превращающиеся в соляную кислоту, которая способствует растворению солей кальция скорлупы для дальнейшего их транспорта к зародышу.