Почки

К мочеобразующему отделу выделительной системы относятся почки - парные паренхиматозные органы. Снаружи почка покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят септы, делящие орган на слабо выраженные дольки. Анатомически почка имеет бобовидную форму. В ней различают корковое и мозговое вещество. Корковое вещество расположено со стороны выпуклой части почки. Оно образовано системой извитых канальцев нефронов и почечными тельцами, а мозговое вещество представлено прямыми канальцами нефронов и собирательными трубками. В совокупности те и другие формируют паренхиму органа. Строма почки представлена тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, в которой проходят многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

Структурными и функциональными единицами почек являются нефроны, представляющие собой систему слепо начинающихся трубочек, выстланных одним слоем эпителиальных клеток – нефроцитов, высота и морфологические особенности которых в различных отделах нефронов не одинаковы. Длина одного нефрона, например, у человека 30-50 мм. Всего же их примерно 2 млн., поэтому общая их длина до 100 км, а поверхность составляет около 6 м2.

Различают 2 типа нефронов: корковые и околомозговые (юкстамедуллярные), система канальцев которых располагается толи в корковом, толи преимущественно в мозговом веществе. Слепой конец нефрона представлен капсулой, которая охватывает сосудистый клубочек и вместе с ним образует почечное тельце. От капсулы начинается проксимальный извитой каналец, который продолжается в прямой и далее в нисходящий и восходящий тонкие отделы, образующие петлю, переходящую в дистальный прямой и далее извитой канальцы. Дистальные извитые канальцы нефронов впадают во вставочные отделы, которые образуют собирательные трубки, являющиеся начальными отделами мочевыводящих путей.

Капсула нефрона - чашевидное полостное образование, ограниченное двумя листками – внутренним и наружным. Наружный листок капсулы состоит из плоских нефроцитов. Внутренний же листок представлен особыми клетками – подоцитами, которые имеют крупные цитоплазматические выросты – цитотрабекулы, а от них отходят более мелкие отростки цитоподии. Этими отростками подоциты прилежат к трехслойной базальной мембране, с которой с противоположной стороны граничат эндотелиоциты гемокапилляров сосудистого клубочка почечного тельца. В совокупности подоциты, трехслойная базальная мембрана и эндотелтоциты формируют почечный фильтр (рис. 38).

Помимо этого между гемокапиллярами сосудистого клубочка находится мезангий, в составе которого имеется 3 вида мезангиоцитов: 1) гладкомышечные, 2) макрофаги оседлые и 3) макрофаги транзитные (моноциты). Гладкомышечные мезангиоциты синтезируют матрикс мезангиума. Сокращаясь под действием ангиотензина, вазопрессина и гистамина, они регулируют клубочковый кровоток, а макрофаги с помощью Fс-рецепторов узнают и фагоцитируют антигены.

 

Рис. 38. Схема строения почечного фильтра. 1 – эндотелиоцит гемокапилляра почечного тельца; 2 – трёхслойная базальная мембрана; 3 – подоцит; 4 – цитотрабекула подоцита; 5 – цитопедикулы; 6 – фильтрационная щель; 7 – фильтрационная диафрагма; 8 – гликокаликс; 9 – полость капсулы почечного тельца; 10 – эритроцит.

Почечный фильтр участвует в 1-й фазе фильтрации содержимого плазмы крови в полость капсулы нефрона. Он обладает избирательной проницаемостью: задерживает отрицательно заряженные макромолекулы, форменные элементы и белки плазмы (антитела, фибриноген). В результате такой избирательной фильтрации образуется первичная моча. Повышению скорости фильтрации способствует предсердный натрийуретический фактор (ПНУФ).

Проксимальный отдел нефрона образован низкими призматическими или кубическими клетками, характерной особенностью которых является наличие щеточной каемки на апикальном полюсе и базального лабиринта, образованного впячиваниями базальной части плазмолеммы, между которыми располагаются митохондрии. Здесь осуществляется обратное всасывание в кровь воды, электролитов, глюкозы (100%), аминокислот (98%), мочевой кислоты (77%), мочевины (60%).

Тонкий отдел петли нефрона выстлан плоскими клетками, а восходящая её часть и извитой дистальный отдел образованы такими же кубическими нефроцитами, как и в проксимальном отделе, однако у них нет базальной исчерченности и не выражена щеточная каемка. В названных отделах происходит обратное всасывание электролитов и воды.

Нефроны впадают в собирательные трубки, выстланные высоким цилиндрическим эпителием, среди клеток которого различают светлые и темные. Темные клетки, как полагают, вырабатывают соляную кислоту, которая подкисляет мочу, а светлые - участвуют в обратном всасывании воды и электролитов, а также в продукции простагландинов.

Система кровоснабжения почек

Со стороны вогнутой части (ворот) почки в неё входит почечная артерия и выходят мочеточник и почечная вена. Почечная артерия, войдя в ворота органа, дает междолевые ветви, которые по междолевым соединительнотканным септам (между мозговыми пирамидами) доходят до границы между корковым и мозговым веществом, где образуют дуговые артерии. От дуговых артерий в сторону коркового вещества отходят междольковые артерии, отдающие ветви к почечным тельцам корковых и околомозговых нефронов. Эти ветви получили название приносящих артериол. В почечном тельце приносящая артериола распадается на множество капилляров сосудистого клубочка. Капилляры сосудистого клубочка, собираясь вместе, образуют выносящую артериолу, которая вновь распадается на систему гемокапилляров перитубулярной сети, оплетающей извитые канальцы нефрона. Гемокапилляры перитубулярной сети коркового вещества, собираясь вместе, образуют звездчатые вены, которые переходят в междольковые вены и далее - в дуговые, а затем в междолевые вены, формирующие почечную вену. Выносящие артериолы сосудистых клубочков околомозговых нефронов распадаются на ложные прямые артериолы, направляющиеся в мозговое вещество, и далее на мозговую перитубулярную сеть капилляров, которые переходят в прямые венулы, впадающие в дуговые вены. Особенностью выносящих артериол корковых нефронов является то, что их диаметр меньше, чем в приносящих артериолах, что создает необходимые условия для фильтрации плазмы в полость капсулы нефрона, в результате чего образуется первичная моча. Диаметр приносящих и выносящих артериол околомозговых нефронов одинаков, поэтому в них не происходит фильтрация плазмы, а функционально они участвуют в своеобразной разгрузке почечного кровотока.

Эндокринный аппарат почек

Эндокринный аппарат почек принимает участие в регуляции общего и почечного кровотока и кроветворения.

1. Ренин-ангитензиновый аппарат (юкстагломерулярный аппарат - ЮГА), в состав которого входят Юкстагломерулярные клетки, Располагающиеся в стенке приносящих и выносящих артериол, Плотное пятно («натриевый рецептор») – нефроциты той части дистального извитого канальца, которая прилежит к почечному тельцу между приносящей и выносящей артериолами, Юкставаскулярные клетки, располагающиеся в треугольнике между плотным пятном и приносящей и выносящей артериолами, и Мезангиоциты (риc. 39). Юкстагломерулярные клетки и, возможно, мезангиоциты ЮГА секретирует в кровь ренин, который катализирует, образование ангиотензинов, вызывающих сосудосуживающий эффект, а также стимулирует продукцию альдостерона в корковом веществе надпочечников и вазопрессина (АДГ) в переднем отделе гипоталамуса. Альдостерон усиливает реабсорбцию Na+ и Cl - в дистальных отделах нефронов, а вазопрессин - воды в остальных отделах нефронов и собирательных трубках, вследствие чего повышается артериальное давление (АД). Полагают, что юкставаскулярные клетки вырабатывает эритропоэтины.

 

Рис. 39. Структуры юкстагломерулярного аппарата. A – приносящая артериола; J - юкстагломерулярные клетки; MD - плотное пятно; L – юкставаскулярные клетки.

2. Простагландиновый аппарат - антагонист ЮГА: расширяет сосуды, увеличивает почечный (клубочковый) кровоток, объём выделяемой мочи и экскрецию Na+. Стимулом для его активации является ишемия, вызываемая ренином, в результате чего в крови повышается концентрация ангиотензинов, вазопрессина, кининов. Простагландины синтезируются в мозговом веществе нефроцитами петель нефрона, светлыми клетками собирательных трубок и интерстициальными клетками стромы почек.

3. Калликреин-кининовый комплекс обладает сильным сосудорасширяющим эффектом, повышает натрийурез и диурез вследствие угнетения обратного всасывания натрия и воды в канальцах нефронов.

Кинины - низкомолекулярные пептиды, образующиеся из белков-предшественников - кининогенов, которые поступают из плазмы крови в цитоплазму нефроцитов дистальных канальцев нефронов, где они при участии ферментов калликреинов превращаются в кинины. Калликреин-кининовый аппарат стимулирует выработку простагландинов. Следовательно, сосудорасширяющий эффект является следствием стимулирующего действия кининов на продукцию простагландинов.