[Bovine enterovirus infection]
Патогенное значение энтеровирусов у КРС неясно. Их часто выделяют с бактериями, вирусами и грибами. За последнее время в странах Европы, Азии, Америки, в Австралии, СНГ, Болгарии и в других странах выделены различные энтеровирусы как от больных, так и от клинически здоровых животных.
Кунин и Майнус (1958, 1964) впервые выделили энтеровирусы КРС в Мичигане,
описали некоторые свойства (прототипного шт. LCR-4) и предложили их обозначе
ние - ЕСВО. /
Клинические признаки и патологоанатомические изменения. Чаще болезнь протекает бессимптомно. Наиболее достоверные данные о роли энтеровирусов в возникновении вспышек пневмоэнтеритов имеются в опубликованных работах американских, немецких и польских исследователей. Авторы отмечали заболевание телят, протекающее с респираторным синдромом и поражением ЖКТ. В Египте выделены два штамма энтеровирусов от телят, буйволов с заболеванием органов дыхания и пищеварения. В Болгарии изолировано несколько энтеровирусов от подсосных телят, больных энтеритом, и воспроизведено заболевание в условиях эксперимента. В бывшем СССР также выделены энтеровирусы от новорожденных телят, больных гастроэнтеритом. Много факторов свидетельствуют об участии энтеровирусов и нарушениях воспроизводительной функции быков. Энтеровирусы изолировали из тестикул и семенных пузырьков быков с симптомами орхита и везикулита. Несколько штаммов выделено из полового аппарата коров стада, в котором отмечалась высокая яловость и аборты.
Морфология и химический состав. В Препаратах, подвергнутых негативному контрастированию, можно наблюдать скопление полных и пустых вирионов. Энтеровирусы 8 серотипов проходят через мембранные фильтры d-50 нм.
Большинство выделяемых штаммов энтеровирусов КРС устойчивы при 37 °С и комнатной температуре (22—23 °С), а также при обработке эфиром и хлороформом, 0,1 % сапонином и 0,5 %-ным формалином.
Вирусы чувствительны к высушиванию, устойчивы к действию желчи, кислой среды (рН 3) и к прогреванию при 50 °С в растворе, содержащем Mg2+ и Са2+. Они способны размножаться в присутствии 5-йод-2-дезоксиуридина, но чувствительны к ингибирующему действию гуанидина и 2-(а-гидроксил-бензил)-бензимидозола. Энтеровирусы КРС 8-серотипов устойчивы к фотодинамическому действию тулои-динового синего, метиленового синего и галогенопроизводных дезоксиуридина.
Антигенная активность и антигенная вариабельность. Относительно сроков появления ВНА и высоты титра их у зараженных телят имеются обширные и весьма противоречивые данные. У коров 2,5—4-месячной стельности обнаруживали AT в титрах 1:40—1:160, однако в последние 3 месяца стельности титр их снижался. Это авторы объясняют возможной депрессией иммунной реакции вследствие повышения продукции специфических гормонов. После отела титры AT в сыворотках крови исследуемых коров снова повышались. На день отъема телят AT в молоке соответствовали титру AT в сыворотке крови (1:10—1:160), а иногда титр молозивных AT даже превосходил титр сывороточных (1:320).
Общепринятой международной классификации энтеровирусов КРС до сих пор нет. В настоящее время в различных странах выделено и описано более 50 прототип-ных энтеровирусов КРС. Существует не менее 8-серотипов энтеровирусов. В перекрестной РН титры гетерологичных ВНА не превышают 5 % гомологичного титра.
Некоторые штаммы ЕСВО агглютинируют эритроциты крыс, КРС, морских свинок, обезьян, лошадей, овец. Показана связь ГА-активности энтеровирусов в отношении эритроцитов обезьян макака-резус и АГ родством. Вирусы 1-й серологической группы агглютинируют эритроциты обезьян, а 2-й — нет.
Вариабельность ГА-свойств энтеровирусов некоторые авторы относят за счет процесса селекции в смешанной популяции ГА+ и ГА вирионов.
Из медицинской практики известно, что более 50 % здорового населения — носителем энтеровирусов. Некоторые исследователи объясняют это тем, что вирусы Кок-саки и ECHO, по-видимому, относятся к симбиотической кишечной вирус-флоре организма. Вирусы Коксаки группы В вызывают самые разнообразные заболевания — от тяжелых эпидемических вспышек до групповых и спорадических инфекций.
Энтеровирусы КРС почти постоянно обнаруживают в фекалиях у животных преимущественно моложе 2-летнего возраста. Их выделяли также из половых путей КРС, из абортированных плодов, носоглоточного секрета и из крови.
Экспериментальная инфекция. Данные по воспроизведению клинически выраженной болезни у КРС противоречивы. Многим исследователям не удавалось этого сделать. Между тем серологические реакции свидетельствовали о бессимптомно протекающей инфекции.
При экспериментальном заражении телят вирусы ЕСВО вызывают легкое расстройство кишечного тракта или насморк. Введение некоторых штаммов per os и подкожно телятам в возрасте от 1-го дня до 8 недель сопровождается повышением температуры и лейкопенией. Внутриутробное заражение плодов, по-видимому, обычное явление.
Поданным большинства исследователей, лабораторные животные и КЭ не восприимчивы к заражению энтеровирусами КРС. Между тем некоторым авторам удалось показать патогенность отдельных штаммов энтеровирусов для белых мышей, морских свинок и КЭ. Например, вирус 525—В патогенен для белых мышей массой 7—14 г, он вызывал заболевание и гибель их при различных методах заражения, а вирус F-46, близкий в АГ-отношении энтеровирусам КРС LCR и VG5/27, оказался апатогенным для мышей и кроликов. Шт. Н-786 для беременных морских свинок не патогенен.
По сравнению с другими энтеровирусами бычий ЭВ имеет дополнительную, способную образовывать структуру клеверного листа (СКЛ) область длиной 110 н. (домен Г: Д-1), отделенную от 5'-СКЛ (Д-1) маленькой шпилькой (Д-Г). Кроме того, в 5'-нетранслируемой области (5'-НТО) БЭВ имеются Д-Ш и Д-IV сайты внутреннего вхождения рибосом IRES. Сконструированы плазмиды полноразмерной кДНК вируса Коксакки типа 3 (ВКВЗ) с гибридными 5'-НТО. Замена СКЛ ВКВЗ на область генома БЭВ-1 с обеими СКЛ порождает жизнеспособную вирусную химеру. Жизнеспособные вирусы образуются и после делеций Д-1 в области ВКВЗ, но они растут хуже. Конструкции, в которых делетированы первая или вторая СКЛ БЭВ-1, нежизнеспособны, как и плазмиды, в которых осуществлен обмен IRES или всей 5'-НТО. Трансформация транскриптами, полученными с использованием РНК-полимеразы фага SP-6 и содержащими 5'-НТО, слитые с мРНК люциферазы, показала, что направляемая IRES трансляция усиливается в присутствии СКЛ ВКВК или обеих СКЛ БЭВ-1. Делеция первой или второй СКЛ БЭВ-1 уменьшает трансляцию люцуиферазы, но не устраняет ее. Эти данные показали, что: замена СКЛ ВКВЗ на две СКЛ БЭВ-1 дает жизнеспособный вирус; IRES БЭВ-1 не может функционально заменить IRES ВКВЗ.
Культивирование. Культура клеток позволила выделить большое число энтеровирусов животных вообще, в том числе энтеровирусы КРС. Последние хорошо размножаются в первичных культурах клеток почечной ткани хозяина, вызывая характерные ЦПИ. Некоторые штаммы размножаются с появлением 1ДПД В культурах клеток почек обезьян макака-резус, почек свиней, коз, морских свинок, белых мышей и человека. Вирусы 7-го типа индуцируют в пораженных клетках цитоплазматические включения. Шт. ЕСВО — Н-786 удавалось культивировать на КЭ 8—11-дневного возраста при заражении в амниотическую полость и ХАО. Для КЭ патогенны также штаммы 3, 6 и 8-го серотипов.
Источники И Пути передачи инфекции. Источником инфекции служат клинически больные животные и вирусоносители. Предполагают, что распространение болезни происходит по типу кишечных инфекций. Капельный путь передачи инфекции имеет ограниченное значение. Некоторые штаммы энтеровирусов передаются со спермой. Большинство энтеровирусов КРС, даже выделенных от животных с различными заболеваниями, не патогенны для своего естественного хозяина или вызывает заболевание, но только при определенных условиях (например, заражение телят, не получающих молозива). Энтеровирусы КРС часто выделяют от животных с респираторными или респираторно-кишечными заболеваниями, при различных формах бесплодия, абортах и т. п.
Иммунитет и специфическая профилактика. Иммунитет изучен недостаточно. Телята до 2-месячного возраста устойчивы к вирусу, распространенному в стаде, так как приобретают колостральный иммунитет. Специфические методы профилактики энтеровирусной инфекции КРС не разработаны.