Нервные окончания
Нервные окончания-это конечные аппараты отростков нервных клеток. Различают 3 группы нервных окончаний: межнейронные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой; эффекторные нервные окончания, передающие нервный импульс на рабочие органы; рецепторные нервные окончания - чувствительные, или аффекторные.
Межнейронные синапсы
Классификация. По морфологическим признакам межнейронные синапсы классифицируют в соответствии с тем, какими своими частями нейроны участвуют в их формировании: аксо-аксональный синапс (импульс переходит с аксона на аксон), аксо-соматический синапс (импульс переходит с аксона на тело нервной клетки), аксо-дендритический синапс (импульс переходит с аксона на дендрит).
По функции различают возбуждающие и тормозные синапсы. Кроме того, синапсы классифицируют по механизму передачи нервного импульса. В соответствии с этим различают химические и электрические (электротонические) синапсы.
Химический синапс - Передача осуществляется с помощью нейромедиатора и только в одном направлении, для проведения импульса через химический синапс требуется время. Химический синапс состоит из пресинаптического и постсинаптического полюсов, а между ними находится синаптическая щель. Пресинаптический полюс образуется концевыми частями аксона: он ограничен пресинаптической мембраной (аксолемой). Отличительной особенностью пресинаптического полюса является наличие в нем синаптических пухерцев, содержащих нейромедиатор. Он имеет уникальную сеть цитоскелетных структур, которая направляет движение синаптических пухерцев к пресинаптической мембране. В пресинаптическом полюсе имеются митохондрии, обеспечивающие энергией синтез медиатора, накапливающегося в синаптических пузырях.
Постсинаптический полюс состоит из постсинаптической мембраны, в которой есть рецепторы для нейротрансмиттера. Постсинаптическая мембрана принадлежит той клетке, на которую передается импульс.
Синаптическая щель - пространство между пре - и постсинаптическими мембранами, ширина которого-около 200 нм.
Передача сигнала в химическом синапсе. Нервный импульс, распространяющийся по аксону, достигает пресинаптической мембраны. Под действием нервного импульса в пресинаптический полюс из внеклеточного пространства входят ионы кальция, что активирует внутриклеточные сигнальные пути и побуждает к миграции синаптических пухерцев в направлении пресинаптической мембраны. При контакте с ней мембрана пухерцев сливается с пресинаптической мембраной и содержащийся в них нейромедиатор по типу экзоцитоза высвобождается в синаптическую щель и достигает постсинаптической мембраны, на которой имеются специфические рецепторы к данному медиатору. Взаимодействие нейромедиатора с ними приводит к возникновению на постсинаптической мембране нервного импульса (потенциала действия). На каждый нервный импульс, поступающий с пресинаптического полюса, высвобождается определенная порция или квант медиатора. При этом, чем чаще следуют нервные импульсы, тем больше высвобождается медиатора и тем сильнее возбуждаются рецепторы постсинаптической мембраны, но до определенного предела, поскольку перевозбуждение ее рецепторов может привести к их нечувствительности (рефрактерности) к действию новых порций медиатора и, таким образом, синаптическая передача будет блокирована.
В процессе слияния мембран синаптических пухерцев с пресинаптической мембраной ее поверхность увеличивается, и одновременно с этим в пресинаптическом полюсе происходит обратный процесс, а именно путем эндоцитоза в нем образуются и отшнуровываются пухерцы, которые со временем вновь заполняются медиатором. При этом в такие пухерцы попадает и медиатор, уже находящийся в синаптической щели. Это явление называется обратным нейрональным захватом медиатора. Таким образом, путем удаления излишков нейромедиатора предотвращает перевозбуждению рецепторов постсинаптической мембраны и перехода их в фазу рефрактерности.
Электрический синапс - представляет собой скопление Нексусов. Передача сигнала в электрическом синапсе осуществляется без нейромедиатора. При этом импульс может передаваться как в прямом, так и в обратном направлении без какой-либо задержки.
Эффекторные нервные окончания
Эффекторные (двигательные и секреторные) нервные окончания построены также, как и межнейронные синапсы. К ним относятся аксо-мышечный синапс, или моторная бляшка (импульс переходит из аксона в мышечное волокно или кардиомиоцит), аксо-вазальный синапс (импульс переходит из аксона в кровеносный сосуд), нейрозалозистый синапс (импульс переходит из аксона в секреторную клетку) и т.д.
Чувствительные нервные окончания
Чувствительные (рецепторные) нервные окончания (рецепторы) – это конечные аппараты дендритов афферентных нейронов, принимающих раздражение. Они классифицируются по нескольким признакам.
* По морфологическим признакам они бывают свободными и несвободными. Вильи образованы только терминальными разветвлениями дендрита чувствительного нейрона. В несвободных терминальные разветвления дендрита покрыты олигодендроцитами. Несвободные, в свою очередь, подразделяются на неинкапсулированные, не имеющие соединительнотканной капсулы, и капсулированные, имеющие соединительнотканную капсулу, заполненную, как правило, видоизмененными олигодендроцитами. Внутрь такой капсулы входит дендрит чувствительного нейрона и разветвляется среди видоизмененных олигодендроцитов.
* По локализации чувствительные нервные окончания делятся на экстеро - и интерорецепторы; одни из них воспринимают сигналы из внешней среды, а другие - от внутренних органов.
* По характеру воспринимаемого раздражения различают вкусовые, болевые, термо-, баро - и проприорецепторы.
В многослойных эпителиях различают клетки Меркеля, которые относят к механорецепторным (осязательным) одиночным сенсоэпителиоцитам (см. «эпителиальные ткани»).