Гаструляция

Период гаструляции характеризуется активными перемеще­ниями как отдельных клеток зародыша, так и клеточных масс, в результате которых у позвоночных формируются три основных пласта тела. Их называют зародышевыми листками: Эктодер­ма — Наружный зародышевый листок, Мезодерма -- Средний зародышевый листок И Энтодерма — Внутренний зародышевый листок (у низших хордовых в конце гаструляции образуется только два зародышевых листка — эктодерма и энтодерма). За­родышевые листки у разных животных являются гомологичными образованиями, т. е. в ходе развития они дают идентичные струк­туры. Так, например, эктодерма всегда преобразуется в наружный покров тела, а из энтодермы развивается выстилка средней кишки. Другая особенность периода гаструляции заключается в том, что образующиеся при делении клетки, в отличие от блас-томеров, начинают расти и увеличиваются до размеров материн­ской, при этом происходит активный рост и увеличение размеров самого зародыша. В ходе гаструляции продолжается усиление процессов детерминации клеток и интеграции частей зародыша.

Способы гаструляции, т. е - механизмы образования зароды­шевых листков, отличаются у разных животных и определяются во многом строением бластулы. Существуют Четыре основные способа гаструляции: Инвагинация (впячивание), Деляминация (рас­слоение, расщепление), Иммиграция (выселение) и Эпиболия (об­растание). В результате гаструляции возникает зародыш — гас-трула. Гаструла Имеет полость — Гастроцель (полость первичной кишки), в которую ведет отверстие — Бластопор (первич­ный рот).

В зависимости от дальнейшей судьбы бластопора в развитии все животные подразделяются на первичноротых и вторичноро-тых. У Первичноротых, К которым относится большинство бес­позвоночных, на месте бластопора образуется ротовое отверстие, а противоположный конец становится задним концом тела. У Вторичноротых, Которые включают хордовых и некоторых бес­позвоночных, бластопор преобразуется в анальное отверстие или в особый нервнокишечный канал, расположенный на заднем конце тела зародыша, а ротовое отверстие прорывается на брюш­ной стороне у противоположного конца тела. У бластопора раз­личают края, или губы: дорсальную, латеральные и вентральную. Важным итогом гаструляции у хордовых является формирование в составе зародышевых листков так называемого осевого комп­лекса зачатков. Осевой комплекс зачатков представляет собой расположенные по оси тела зародыша зачатки нервной системы (нервная пластинка) и хорды (хордальная пластинка), а также лежащие латерально по отношению к хордальной пластинке и связанные с ней зачатки мезодермы. Тесно прилежащие друг к другу зачатки хорды и мезодермы часто называют хордомезо-дермой.

Существует несколько факторов гаструляции: физические, хи­мические, а также особые организующие центры. К Физическим факторам Относится более быстрое деление мелких клеток по сравнению с более крупными, что приводит к обрастанию круп­ных клеток мелкими, как, например, в бластуле амфибий и рыб, имеющих телолецитальные яйцеклетки. В бластуле этих живот­ных существует градиент распределения бластомеров по вели­чине — их размеры уменьшаются по направлению от вегета­тивного полюса к анимальному. Такое же направление имеет метаболический градиент — с уменьшением размеров клеток повышается их метаболическая активность и темпы деления. Именно в областях активного деления клеток начинаются про­цессы их перемещения. Одной из причин перемещения клеток считают изменение поверхностного натяжения при увеличении числа клеток. Клетки при этом способны совершать активные амебоидные движения.

Направление движения клеток, а затем и их дифференцировка определяются индукцией — влиянием одних областей или зачатков зародыша на другие. Такие области и зачатки получили название Организующих центров, или индукторов. Теория организующих центров, выдвинутая Г. Шпеманом, устанавливает на­личие у зародыша на разных стадиях его развития особых областей, оказывающих индуцирующее влияние на соседние учас­тки. К организующим центрам, например, относится передняя (дорсальная) губа бластопора, индуцирующая формирование хор-домезодермы, которая, в свою очередь, вызывает дифференци-ровку части клеток эктодермы в нервную пластинку. Другой пример —- глазной бокал, вызывающий инвагинацию эктодермы

И образование зачатка хрусталика. По мере развития зародыша в разных его участках возникают все новые индукторы, определяющие дифференцировку окружающих их областей. Механизм индуцирующего влияния связан с выделением особых факторов, представляющих по своей химической природе различные ве­щества, относящиеся к белкам, нуклеопротеидам, стероидам и др. Предполагается, что важную роль в регуляции межклеточных взаимодействий во время развития выполняют также специали­зированные межклеточные соединения — щелевые контакты, по­являющиеся уже во время дробления между бластомерами и, возможно, представляющие собой первую систему передачи сиг­налов между клетками.