Гаструляция
Период гаструляции характеризуется активными перемещениями как отдельных клеток зародыша, так и клеточных масс, в результате которых у позвоночных формируются три основных пласта тела. Их называют зародышевыми листками: Эктодерма — Наружный зародышевый листок, Мезодерма -- Средний зародышевый листок И Энтодерма — Внутренний зародышевый листок (у низших хордовых в конце гаструляции образуется только два зародышевых листка — эктодерма и энтодерма). Зародышевые листки у разных животных являются гомологичными образованиями, т. е. в ходе развития они дают идентичные структуры. Так, например, эктодерма всегда преобразуется в наружный покров тела, а из энтодермы развивается выстилка средней кишки. Другая особенность периода гаструляции заключается в том, что образующиеся при делении клетки, в отличие от блас-томеров, начинают расти и увеличиваются до размеров материнской, при этом происходит активный рост и увеличение размеров самого зародыша. В ходе гаструляции продолжается усиление процессов детерминации клеток и интеграции частей зародыша.
Способы гаструляции, т. е - механизмы образования зародышевых листков, отличаются у разных животных и определяются во многом строением бластулы. Существуют Четыре основные способа гаструляции: Инвагинация (впячивание), Деляминация (расслоение, расщепление), Иммиграция (выселение) и Эпиболия (обрастание). В результате гаструляции возникает зародыш — гас-трула. Гаструла Имеет полость — Гастроцель (полость первичной кишки), в которую ведет отверстие — Бластопор (первичный рот).
В зависимости от дальнейшей судьбы бластопора в развитии все животные подразделяются на первичноротых и вторичноро-тых. У Первичноротых, К которым относится большинство беспозвоночных, на месте бластопора образуется ротовое отверстие, а противоположный конец становится задним концом тела. У Вторичноротых, Которые включают хордовых и некоторых беспозвоночных, бластопор преобразуется в анальное отверстие или в особый нервнокишечный канал, расположенный на заднем конце тела зародыша, а ротовое отверстие прорывается на брюшной стороне у противоположного конца тела. У бластопора различают края, или губы: дорсальную, латеральные и вентральную. Важным итогом гаструляции у хордовых является формирование в составе зародышевых листков так называемого осевого комплекса зачатков. Осевой комплекс зачатков представляет собой расположенные по оси тела зародыша зачатки нервной системы (нервная пластинка) и хорды (хордальная пластинка), а также лежащие латерально по отношению к хордальной пластинке и связанные с ней зачатки мезодермы. Тесно прилежащие друг к другу зачатки хорды и мезодермы часто называют хордомезо-дермой.
Существует несколько факторов гаструляции: физические, химические, а также особые организующие центры. К Физическим факторам Относится более быстрое деление мелких клеток по сравнению с более крупными, что приводит к обрастанию крупных клеток мелкими, как, например, в бластуле амфибий и рыб, имеющих телолецитальные яйцеклетки. В бластуле этих животных существует градиент распределения бластомеров по величине — их размеры уменьшаются по направлению от вегетативного полюса к анимальному. Такое же направление имеет метаболический градиент — с уменьшением размеров клеток повышается их метаболическая активность и темпы деления. Именно в областях активного деления клеток начинаются процессы их перемещения. Одной из причин перемещения клеток считают изменение поверхностного натяжения при увеличении числа клеток. Клетки при этом способны совершать активные амебоидные движения.
Направление движения клеток, а затем и их дифференцировка определяются индукцией — влиянием одних областей или зачатков зародыша на другие. Такие области и зачатки получили название Организующих центров, или индукторов. Теория организующих центров, выдвинутая Г. Шпеманом, устанавливает наличие у зародыша на разных стадиях его развития особых областей, оказывающих индуцирующее влияние на соседние участки. К организующим центрам, например, относится передняя (дорсальная) губа бластопора, индуцирующая формирование хор-домезодермы, которая, в свою очередь, вызывает дифференци-ровку части клеток эктодермы в нервную пластинку. Другой пример —- глазной бокал, вызывающий инвагинацию эктодермы
И образование зачатка хрусталика. По мере развития зародыша в разных его участках возникают все новые индукторы, определяющие дифференцировку окружающих их областей. Механизм индуцирующего влияния связан с выделением особых факторов, представляющих по своей химической природе различные вещества, относящиеся к белкам, нуклеопротеидам, стероидам и др. Предполагается, что важную роль в регуляции межклеточных взаимодействий во время развития выполняют также специализированные межклеточные соединения — щелевые контакты, появляющиеся уже во время дробления между бластомерами и, возможно, представляющие собой первую систему передачи сигналов между клетками.