Сердце
В сердце различают 3 оболочки: внутреннюю - эндокард, среднюю, или мышечную - миокард и наружную, или серозную – эпикард, являющийся частью перикарда.
Развитие. Источниками развития сердца являются мезенхима и несегментированная мезодерма висцерального листка спланхнотома в головном отделе эмбрионального диска. Первоначально между энтодермой и висцеральным листком спланхнотома обнаруживается парная закладка эндокарда в виде скопления мезенхимных клеток, преобразующихся вскоре в трубочки (рис. 24).
Расположенные над этими трубочками клетки мезодермы (висцерального листка спланхнотома) дают начало миоэпикардиальным пластинкам, из которых и развиваются миокард и эпикард. Таким образом, сердце закладывается как парный орган. В дальнейшем путём сложных преобразований формируется единый непарный орган.
Строение эндокарда. Эндокард – внутренняя оболочка сердца, выстилающая его полости и образующая клапанный аппарат. Строение эндокарда весьма сходно со строением стенки артерий мышечно-эластического типа. В нём различают 4 слоя: внутренний слой образован эндотелием, расположенным на базальной мембране, под ним находится субэндотелиальный слой, состоящий из рыхлой соединительной ткани.
|
Рис. 24. Закладка эндокарда и миокарда у зародыша человека на 17-е сутки после оплодотворения. 1 – ЭКтодерма; 2 – энтодерма; 3 – полость эндокардиальной трубочки; 4 – миокардиальная пластинка. Микропрепарат Н. П. Барсукова. |
Третий слой по своим морфологическим структурам соответствует средней оболочке артерий мышечно-эластического типа. Он так и называется – мышечно-эластический слой. Четвёртый слой – наружный соединительнотканный (соответствует адвентиции сосудов) располагается на границе с миокардом. В эндокарде нет кровеносных сосудов (имеются только в клапанах), поэтому его питание осуществляется диффузно.
Строение миокарда. Миокард образован поперечно исчерченными мышечными клетками – кардиомиоцитами. Они подразделяются на 2 группы: типичные и атипичные. К типичным кардиомиоцитам относятся сократительные (рабочие) клетки, а к атипичным – проводящие. Кардиомиоциты предсердий наряду с сократительной выполняют также секреторную функцию.
Сократительные кардиомиоциты желудочков имеют форму цилиндра, длиной до 120 мкм, с 1-2 ядрами, которые локализуются в центре клеток. В саркоплазме содержится весь набор органелл общего значения. Миофибриллы располагаются по периферии клеток и имеют поперечную исчерченность. Клетки покрыты базальной мембраной, формирующей вместе с плазмолеммой сарколемму, которая на уровне Т-систем образует инвагинации (в скелетной мышечной ткани инвагинирует только плазмолемма). Саркоплазматическая сеть (гранулярная ЭПС) развита лучше, чем в соматической муcкулатуре. Она представлена Т - и L-трубочками, образующими диады и реже триады, которые вместе с митохондриями участвуют в перераспределении ионов Са¨.
Кардиомиоциты, соединяясь между собой конец в конец, образуют функциональные «волокна». Места их соединений на светооптическом уровне видны в виде интенсивно окрашенных полосок, получивших название вставочных дисков. На ультрамикроскопическом уровне в них выявляются: межклеточная щель шириной до 35 нм, щелевые контакты (нексусы), десмосомы и зоны прикрепления актиновых филаментов (fascia adherenites). Нексусы играют большое значение в быстром проведении импульса от клетки к клетке.
Сократительные кардиомиоциты предсердий по размерам существенно меньше желудочковых, имеют отростчатую форму. В них слабее развиты митохондрии, АЭС, миофибриллы и Т-система. Имеются и такие клетки, в которых Т-система вообще отсутствует. В саркоплазме этих клеток хорошо выражена ГЭС, участвующая в синтезе белков и гликопротеинов, которые в комплексе Гольджи оформляются в гранулы, содержащие гормонально активный полипептид – предсердный натрийуретический фактор, обладающий гипотензивным эффектом и регулирующий содержание Na˙ в крови и выделение мочи.
Атипичные кардиомиоциты представляют проводящую систему сердца. Они формируют импульс и передают его на рабочие клетки. В эту группу входят клетки синусно-предсердного и предсердно-желудочкового узлов, пучок Гиса и волокна Пуркинье. В различных отделах данной системы выявлены 3 вида атипичных кардиомиоцитов. В синусном узле находятся пейсмекерные клетки - водители ритма (Р-клетки), которые способны генерировать импульс. По периферии узла локализуются переходные клетки, передающие возбуждение от Р-клеток через клетки пучка Гиса (атрио-вентрикулярный пучок) и волокна Пуркинье (3-й вид) на сократительные кардиомиоциты.
В морфологическом плане клетки пучка Гиса по размерам мельче сократительных, содержат меньше миофибрилл. Волокна Пуркинье являются естественным продолжением клеток, образующих ножки пучка Гиса. Они располагаются под эндокардом и в толще миокарда. По сравнению с пейсмекерами и переходными клетками волокна Пуркинье гораздо больше в диаметре, а по сравнению с сократительными клетками они заметно слабее окрашиваются в своей центральной части, так как в их околоядерной зоне миофибриллы, как правило, отсутствуют, но зато здесь локализуется много мелких митохондрий и гранул гликогена. Ядра в клетках волокон Пуркинье могут находиться эксцентрично. При ультрамикроскопическом исследовании установлено, что в клетках волокон Пуркинье миофибриллы, занимая периферию цитоплазмы, располагаются не всегда упорядоченно, поэтому исчерченность в них не всегда имеет место. По сравнению с сократительными кардиомиоцитами в атипичных клетках заметно меньше канальцев АЭС и, зачастую, отсутствуют Т-трубочки.
В миокарде содержатся прослойки эндомизия с обилием кровеносных и лимфатических сосудов и нервов.
Строение эпикарда.
Эпикард является висцеральным листком перикарда. Он состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой мезотелием. В соединительнотканной его части много коллагеновых и эластических волокон, которые располагаются послойно. В эпикарде много кровеносных сосудов и нервов, по ходу которых имеются скопления адипоцитов.