Головний мозок

У головному мозку розрізняють сіру і білу речовину. При цьому значна частина сірої речовини у великому мозку і мозочку розташовується на периферії, під м'якою мозковою оболонкою, утворюючи їх кору, крім того, в білій речовині стовбура мозку знаходяться скупчення нейронів у вигляді ядер. Сіра речовина складається з безлічі нейронів, гліоцитів (волокнистих і протоплазматичних астроцитів, олігодендроцитів, мікрогліоцитів) і нервових волокон, а біла речовина - з мієлінових і безмієлінових нервових волокон і волокнистих астроцитів.

Мозочок

Мозочок складається з сірої і білої речовини. У сірій речовині розрізняють 3 шари клітин: молекулярний, гангліозний і зернистий (мал. 18).

Мал. 18. Будова кори мозочка. 1 – молекулярний; 2 - гангліозний і 3 - зернистий шари. Імпрегнация сріблом.

Молекулярний шар містить корзинчасті і 2 види зірчастих нейронів: великі і малі; ті і інші утворюють синапси з тілами і дендритами грушовидних клітин; у функціональному плані вони гальмують активність грушовидних нейронів;

Гангліозний шар (шар грушовидних нейронів, або клітин Пуркін’є) представлений крупними нервовими клітинами грушовидної форми, які розташовуються строго в один ряд; їх дендрити знаходяться в молекулярному шарі, а аксон проходить зернистий шар і йде до підкіркових ядер мозочка; грушовидні нейрони гальмують активність підкіркових ядер мозочка;

Зернистий шар містить: зерноподібні нейрони (клітини - зерна), які мають короткі дендрити і довгі аксони. Крім того, тут знаходяться веретеновидні нейрони і 2 види зірчастих нейронів Гольджі: одні з них з короткими, а другі з довгими аксонами.

Міжнейронні зв'язки в корі мозочка. У кору мозочка входять 2 типи аферентних нервових волокон: повзучі і моховидні. Вони несуть імпульси, збудливі грушовидні нейрони. Повзучі волокна у складі спиномозочкового і вестибуломозочкового шляхів проходять в молекулярний шар і утворюють синапси з дендритами і тілами грушовидних клітин. Моховидні волокна йдуть у складі оливомозочкових і мостомозочкових шляхів і утворюють синапси з дендритами клітин-зерен. Аксони клітин-зерен прямують в молекулярний шар, де Т-образно розгалужуються і йдуть паралельно поверхні кори, утворюючи синапси з дендритами грушовидних нейронів.

Короткоаксонні зірчасті нейрони Гольджі (гальмівні) направляють свої довгі дендрити в молекулярний шар, де вони утворюють синапси з аксонами клітин-зерен. Аксони ж утворюють синапси з дендритами клітин-зерен декілька проксимальніше від місця їх контакту з моховидними волокнами. Функція зірчастих нейронів Гольджі - гальмування проходження збудливих імпульсів з моховидних волокон на клітини-зерна і далі на грушовидні нейрони.

Дендрити довгоаксонних зірчастих нейронів Гольджі залишаються у складі зернистого шару, а їх аксон йде в білу речовину. Веретеновідні нейрони: їх дендрити розташовуються горизонтально як в зернистому, так і в гангліозному шарі, а аксони йдуть в білу речовину, звідки віддають гілочки знову в зернистий шар.

Великий мозок

Великий мозок складається з двох півкуль. Сіра речовина в них локалізується на периферії і одержала назву кори, товщина якої коливається від 2 до 5 мм. Різні ділянки кори відрізняються розташуванням і будовою нейронів (цитоархітектоніка) і закономірністю ходу нервових волокон (мієлоархітектоніка). У складі кори розрізняють 6 шарів клітин (мал. 19): молекулярний (I), зовнішній зернистий (II), зовнішній пірамідний (III), внутрішній зернистий (IV), внутрішній пірамідний (гангліозний) (V) шари і шар поліморфних клітин (VI).

Цитоархітектоніка. У молекулярному шарі концентрація нейронів найнижча. Тут локалізуються дрібні асоціативні (внутрішні) нейрони, термінальні гілки аксонів непірамідних нейронів і дендрити пірамідних нейронів II-VI шарів, а також гліоцити. Характер міжнейронних зв'язків різних шарів кори представлений на спрощеній схемі (мал. 20). Нейрони I-IV і VI шарів є асоціативними (внутрішніми і комісуральними), а нейрони V-го (гангліозного) шару - клітини Беца - своїми аксонами утворюють низхідні (пірамідні) шляхи, що проектують імпульси у відповідні центри стовбура (кортиконуклеарні шляхи) і спинного мозку (кортикоспинальні шляхи), де закінчуються синапсами на нейронах моторних ядер, тобто по функції вони є ефекторними. У різних полях кори великого мозку ширина шарів і їх нейронний склад неоднакові. Так, наприклад, в моторній зоні кори не виражений внутрішній зернистий шар (IV). У різних відділах кори великих півкуль мозку локалізуються центри, де здійснюється аналіз поступаючої інформації і формуються у відповідь сигнали.

Структурно-функціональною одиницею кори великого мозку є модуль - це вертикальна колонка нейронів різних типів, згрупованих навколо одного кортико-кортикального волокна.

Мал. 19. Гістологічний зріз моторної зони кори великих півкуль головного мозку з вказівкою пошарового розташування нейронів.

Кожне таке волокно йде або від гігантських пірамідних клітин Беца однієї і тієї ж півкулі (асоціативне волокно), або від протилежної (комісуральне волокно) і утворює синапси у всіх шарах кори (див. мал. 20).

Мал. 20. Модульна організація кори великого мозку (схематичний мал. М. П.Барсукова).

До складу модуля входять і специфічні аферентні (таламокортикальні) волокна, які закінчуються в 4-у шарі кори.

Можна сказати, що модуль - це особливим чином організована впорядкована система дискретних об'єднань, зв'язаних між собою нейронів. Як указують А. П.Новожілова і В. П.Бамбіндра (див. Руководство по гистологии, СПб, 2001. - Том 2. - Стор. 548-549), модуль - це тимчасове утворення, що самоорганізовується під впливом аферентних імпульсів і гальмуючої дії інтернейронів, що активно вичліняють їх зі всієї маси кіркових нейронів. Значна частина нейронів у складі модуля - мультиполярні, але є і типові біполярні нейрони.

Мієлоархітектоніка. Серед нервових волокон великого мозку розрізняють асоціативні, які зв'язують ділянки однієї півкулі, коміссуральні - сполучають кору різних півкуль, і проекційні волокна - пов'язують кору з підкірковими структурами.

 

Оболонки мозку

Із зовнішньої сторони мозок захищений трьома оболонками: м'якою, паутинною і твердою.

М'яка мозкова оболонка - найбільш близько прилягає до мозку. Вона покриває всі звивини і проникає у всі борозни; утворена тонким шаром рихлої сполучної тканини; зсередини покрита безперервним шаром плоского епітелію.

Паутинна мозкова оболонка - розташовується зовні від м'якої мозкової оболонки, покриває мозок, але не заходить в борозни; вона утворена рихлою сполучною тканиною, пов'язана з м'якою оболонкою мережею тонкої сполучнотканинних щаблини; зовнішня і внутрішня поверхні, щаблини покриті безперервним шаром тонких плоских клітин; між м'якою і паутинною оболонками є субарахноїдальний простір, який заповнений цереброспинальною рідиною.

Тверда мозкова оболонка - знаходиться зовні від паутинної і складається з щільної волокнистої сполучної тканини; між паутинною і твердою оболонками є субдуральний простір, заповнений рідиною, але не цереброспинальною; у черепі тверда мозкова оболонка зростється з окістям, а між твердою мозковою оболонкою спинного мозку і окістям хребців є епідуральний простір, заповнений рихлою сполучною тканиною з підвищеним вмістом жирових клітин. У всіх оболонках мозку є кровоносні судини, але немає лімфатичних. Нитки з твердої мозкової оболонки застосовуються в хірургії як шовний матеріал.