Костный мозг
Красный костный мозг
В красном костном мозге (РКМ) находится популяция стволовых клеток крови (СКК), способных к самоподдерживанию. В нем образуются эритроциты, гранулоциты, предшественники лимфоцитов и кровяные пластинки (тромбоциты).
Развитие. В эмбриогенезе ЧКМ впервые обнаруживается в ключице, затем в других плоских костях, а несколько позже - и в трубчатых. Источником его развития является мезенхима, создающая стромальные элементы органа и кровеносные сосуды, вокруг которых вскоре появляются скопления гемопоэтических клеток, первоначально образующихся в желточном мешке.
Строение. Стромой ЧКМ является ретикулярная ткань, а паренхимой - развивающиеся клетки крови, к элементам микроокружения которых относятся ретикулярные, остеогенные, адвентиционные, эндотелиальные клетки, адипоциты и макрофаги.
Ретикулярные клетки. Выполняют опорную функцию, а также секрецию компонентов основного вещества: преколаген, проэластин, ГАГ, микрофибриллярный белок, выделяют ростовые факторы.
Остеогенные клетки, являясь предшественниками клеток костной ткани, также вырабатывают ростовые факторы, индуцирующие гемопоэтические клетки к пролиферации и дифференцировке. Подтверждением этому является то, что концентрация СКК вблизи эндоста в 3 раза больше, чем в центральной части ЧКМ.
Адвентиционные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды, могут сокращаться под влиянием эритропоэтина и тем самым способствуют току крови.
Эндотелиальные клетки. Выделяют колониестимулирующие факторы и белок фибронектин, который обеспечивает адгезию клеток крови друг к другу и к субстрату. Кроме того, они синтезируют гемопоэтины и коллаген IV типа. В норме препятствуют поступлению из ЧКМ в периферический кровоток незрелых клеток крови.
Адипоциты. Являются постоянными элементами ЧКМ.
Макрофаги. Представлены неоднородной популяцией, среди которых всегда присутствуют синтезирующие БАВ, таких как эритропоэтин, колониестимулирующий фактор, интерлейкины, интерферон, простагландины и др. Кроме этого, они участвуют в улавливании из кровотока соединений железа и представлении их развивающимся эритробластам для построения геминовой части гемоглобина. Макрофаги фагоцитируют ядра эритроцитов и клетки крови, завершившие свой цикл развития.
Эритропоэз в ЧКМ осуществляется в особых морфофукциональных ассоциациях - эритробластических островках, в центре которых находится макрофаг (клетка-"кормилка"), а вокруг него - КУОЭ - эритроидные клетки, начиная от проэритробласта и заканчивая ретикулоцитом. Все они связаны с макрофагом благодаря наличию на его поверхности специальных рецепторов - сиалоадгезинов.
Гранулоцитопоэтические клетки. Также образуют островки, локализующиеся преимущественно по периферии костномозговой полости. Мегакариобласты и мегакариоциты находятся в тесном контакте с синусоидами таким образом, что часть их погружается через поры эндотелиоцитов в просвет гемокапилляров, где и происходит отделение от них кровяных пластинок.
Лимфопоэз. Осуществляется в процессе контакта предшественников лифоцитов с клетками эндоста и ретикулярными клетками, вследствие чего на мембране В-лимфоцитов образуются иммуноглобулиновые рецепторы к различным антигенам. Созревшие лимфоциты покидают ЧКМ и заселяют периферические кроветворные органы. Вокруг кровеносных сосудов располагаются островки моноцитов. В ЧКМ осуществляется селекция лимфоцитов, в результате которой до 75% В-лимфоцитов, имеющих рецепторы к собственным антигенам, подвергаются апоптозу (отрицательная селекция) и лишь 25% выживает (с нужными рецепторами - положительная селекция).
Предшественники Т-лимфоцитов мигрируют в тимус.
В диафизах трубчатых костей располагается желтый костный мозг, богатый адипоцитами. В кроветворении он участвует при патологических состояниях.