Клоакальная сумка
Иммунологическая система птиц отличается от таковой у млекопитающих тем, что в их организме, кроме тимуса, есть другой центральный орган иммунной системы - клоакальная сумка (бурса Фабрициуса), ответственная за гуморальный иммунитет. Несмотря на то, она была описана Фабрициусом у кур еще в конце XVII в., клоакальная сумка долгое время считалась рудиментарным образованием. И лишь в 1956 году Б. Глик установил, что при удалении ее у цыплят нарушается образование антител. В последующие годы прошлого столетия было доказано участие сумки Фабрициуса в формировании гуморального иммунитета, как центрального органа.
Клоакальная сумка является кармановидным выпячиванием дорзальной стенки клоаки, слизистая оболочка которой имеет первичные и вторичные складки, покрытые однослойным призматическим каймистым эпителием энтодермального происхождения. В собственной пластинке слизистой оболочки локализуются лимфатические узелки, или фолликулы с характерным для них строением. Строму узелков составляет ретикулярная ткань, в петлях которой располагаются В-лимфоциты. В периферической зоне узелков локализуются малые лимфоциты, которые плотно прилегают друг к другу, поэтому данная зона на микропрепаратах окрашивается интенсивнее. Она получила название короны. Центральная же часть узелка светлая, поскольку в ней находятся лимфобласты, большие и средние лимфоциты, ядерно-цитоплазматическое соотношение в которых иное, чем в малых лимфоцитах. Это светлый центр, или центр размножения (герминативный центр). Величина светлого центра может изменяться в зависимости от интенсивности воздействия на организм антигенов. Во многих руководствах указывается на то, что в узелках имеется корковое и мозговое вещество, основу которых составляют эпителиальные клетки с отростками (Н. Б. Колич, 2006).
В клоачной сумке развиваются бурсозависимые лимфоциты (В-лимфоциты), которые мигрируют в периферические органы кроветворения, где они превращаются в эффекторные клетки - плазмоциты, обеспечивающие гуморальный иммунитет.
Кроме этого, допускается, что в сумке Фабрициуса образуются также Т-лимфоциты, роль которых еще до конца не выяснена (Р. Маслянко, 1999). Предполагают, что в бурсе осуществляются все этапы дифференцировки Т-супрессоров, которые затем мигрируют в тимус.
Следует также констатировать, что на сегодняшний день многие аспекты влияния клоачной сумки и ее гуморального фактора на иммунные реакции у птиц еще недостаточно изучены, в частности не до конца выяснено, какую роль она выполняет в клеточных механизмах иммунитета.
С наступлением полового созревания птиц бурса Фабрициуса подвергается инволюции.