Дроблени

Дробление - разновидность митоза, в результате которого дочерние клетки (бластомеры) с каждым последовательным делением уменьшаются в размерах и по массе, не расходятся, плотно прилегают друг к другу. Образующийся при этом многоклеточный зародыш - морула (формой напоминает тутовую ягоду) по своим размерам и массе не превышает зиготу, поскольку во время дробления не происходит синтеза белка по причине фактического отсутствия G¹-периода. Все это время морула покрыта оболочкой оплодотворения. В результате секреторной деятельности бластомеров между ними накапливается жидкость и вскоре образуется бластула - зародышевый пузырек, стенка которого - бластодерма состоит из одного слоя клеток (бластомеров). Полость бластулы - бластоцель заполнена жидкостью. Уже на этой стадии эмбриогенеза в бластуле обнаруживаются презумптивные зоны (от лат. presumption - предположение, вероятность), из которых формируются соответствующие зародышевые листки и их производные (преформация переходит в эпигенез).

Дробление у разных видов животных характеризуются своими особенностями, возникшими в процессе эволюционного развития и обусловленными количеством и делением желтка в цитоплазме яйцеклеток.

Так, олиголецитальные первичные изолецитальные яйцеклетки (аскарида, ланцетник) дробятся полностью и равномерно. Сначала, благодаря меридиональному делению, борозды дробления проходят строго через анимальный и вегетативный полюса зиготы, образуется 2, затем 4 бластомера. Следующее экваториальное деление приводит к тому, что образуется 8 бластомеров: 4 - на анимальном и 4 - на вегетативном полюсах, которые соответствуют переднему и заднему концам зародыша. В результате дальнейших меридиональных и широтных делений образуется многоклеточный зародыш - морула, которая превращается в целобластулу. Целобластула имеет крышу, состоящую из более мелких бластомеров, и дно, бластомеры которого несколько крупнее, а между ними располагается краевая зона.

Мезолецитальные умеренно телолецитальные яйцеклетки (амфибии) после оплодотворения дробятся полностью, но неравномерно. При этом анимальный полюс зиготы дробится быстрее, чем вегетативный (асинхронность). В результате крыша зародыша формируется из микробластомеров, а дно - из макробластомеров. Меридиональные полосы дробления сменяются широтными и наоборот, а вскоре присоединяется и тангенциальное деление, что также сопровождается асинхронностью. В результате такого дробления образуется многослойная бластула - амфибластула, в которой желток сосредоточен в макробластомерах, а бластоцель смещен к анимальному полюсу и заметно уменьшен в размерах по сравнению с целобластулой.

Полилецитальные резко телолецитальные яйцеклетки (птицы, рептилии, яйцекладущие млекопитающие и некоторые рыбы) дробятся частично, или меробластически (дискоидальное дробление). В этом случае дроблению подвергается только поверхностный анимальный полюс зиготы, лишенный желтка. Вегетативный полюс не участвует в этом процессе. Бластомеры располагаются в один слой над желтком и образуют дискобластулу, которая как бы распластана над ним в виде эмбрионального диска, а под ним располагается узкая щелевидная бластоцель. Дном такой бластулы является желток, не разделившийся на бластомеры.

У плацентарных млекопитающих яйцеклетки олиголецитальные вторичные изолецитальные. После оплодотворения зигота дробится полностью, но асихронно: за стадией 2-х бластомеров образуются последовательно зародыши, состоящие из 3, 5, 7, 8 и т. д. бластомеров. В результате такого дробления морула первоначально состоит из двух видов бластомеров: более крупных "темных" и более мелких "светлых". Светлые бластомеры делятся быстрее и вскоре обрастают темные. В процессе обрастания светлые бластомеры формируют стенку бластулы - трофобласт, а темные - образуют внутреннюю клеточную массу - эмбриобласт, которая одним из своих полюсов прикрепляется к трофобласту. Такой тип бластул получил название бластоцисты.

Таким образом, дробление завершается образованием бластул, тип которых у разных видов животных изначально определяется типом яйцеклеток.