Дроблення

Дроблення - різновид мітоза, унаслідок якого дочірні клітини (бластомери) з кожним послідовним поділом зменшуються в розмірах і по масі, не розходяться, щільно прилягають один до одного. Багатоклітинний зародок, що утворюється при цьому, - морула (формою нагадує тутову ягоду) за своїми розмірами і масою не перевищує зіготу, оскільки під час дроблення не відбувається синтезу білка унаслідок фактичної відсутності G¹-періода. Весь цей час морула покрита оболонкою запліднення. В результаті секреторної діяльності бластомерів між ними накопичується рідина і незабаром утворюється бластула - зародковий пухирець, стінка якого - бластодерма складається з одного шару клітин (бластомерів). Порожнина бластули - бластоцель заповнена рідиною. Вже на цій стадії ембріогенеза в бластулі виявляються презумптивні зони (від лат. presumption - припущення, вірогідність), з яких формуються відповідні зародкові листки і їх похідні (преформація переходить в епігенез).

Дроблення у різних видів тварин характеризуються своїми особливостями, що виникли в процесі еволюційного розвитку і обумовленими кількістю і поділом жовтка в цитоплазмі яйцеклітин.

Так, оліголецитальні первинні ізолецитальні яйцеклітини (аскарида, ланцетник) дробляться повністю і рівномірно. Спочатку, завдяки меридіональному поділу, борозни дроблення проходять строго через анімальний і вегетативний полюси зіготи, утворюється 2, потім 4 бластомера. Наступний екваторіальний поділ призводить до того, що утворюється 8 бластомерів: 4 - на анімальному і 4 - на вегетативному полюсах, які відповідають передньому і задньому кінцям зародка. В результаті подальших меридіональних і широтних поділів утворюється багатоклітинний зародок - морула, яка перетворюється в целобластулу. Целобластула має дах, що складається з дрібніших бластомерів, і дно, бластомери якого декілька крупніші, а між ними розташовується крайова зона.

Мезолецитальні помірно телолецитальні яйцеклітини (амфібії) після запліднення дробляться повністю, але нерівномірно. При цьому анімальний полюс зіготи дробиться швидше, ніж вегетативний (асинхронність). В результаті дах зародка формується з мікробластомерів, а дно - з макробластомерів. Меридіональні смуги дроблення зміняються широтними і навпаки, а незабаром приєднується і тангенціальний поділ, що також супроводжується асинхронністю. Унаслідок такого дроблення утворюється багатошарова бластула - амфібластула, в якій жовток зосереджений в макробластомерах, а бластоцель зміщений до анімального полюса і помітно зменшений в розмірах в порівнянні з целобластулою.

Полілецитальні різко телолецитальні яйцеклітини (птахи, рептилії, яйцекладущі ссавці і деякі риби) дробляться частково, або меробластично (дискоїдальне дроблення). В цьому випадку дробленню піддається тільки поверхневий анімальний полюс зіготи, що позбавлений жовтка. Вегетативний полюс не бере участь в цьому процесі. Бластомери розташовуються в один шар над жовтком і утворюють дискобластулу, яка як би розпластана над ним у вигляді ембріонального диска, а під ним розташовується вузька щілиноподібна бластоцель. Дном такої бластули є жовток, що не розділився на бластомери.

У плацентарних ссавців яйцеклітини оліголецитальні вторинні ізолецитальні. Після запліднення зігота дробиться повністю, але асихронно: за стадією 2-х бластомерів утворюються послідовно зародки, що складаються з 3, 5, 7, 8 і т. д. бластомерів. В результаті такого дроблення морула спочатку складається з двох видів бластомерів: крупніших "темних" і дрібніших "світлих. Світлі бластомери діляться швидше і незабаром обростають темні. В процесі обростання світлі бластомери формують стінку бластули - трофобласт, а темні - утворюють внутрішню клітинну масу - ембріобласт, яка одним з своїх полюсів прикріпляється до трофобласту. Такий тип бластул одержав назву бластоцисти.

Таким чином, дроблення завершується утворенням бластул, тип яких у різних видів тварин спочатку визначається типом яйцеклітин.