Эмбриогенез и его стадии
Эмбриогенез - период времени, в течение которого происходит развитие зародыша, от момента оплодотворения до рождения (у плацентарных млекопитающих), вылупления из яйца (у птиц и рептилий) или завершения стадии метаморфоза (у насекомых, амфибий).
Эмбриогенез условно делится на несколько стадий: оплодотворение, дробление, гаструляция, гисто-, органо- и системогенез.
Оплодотворение
Оплодотворение представляет слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида, и образуется новый одноклеточный организм - зигота.
В процессе оплодотворения условно выделяют 3 фазы: 1) дистантное взаимодействие и сближение половых клеток; 2) контактное взаимодействие гамет и активация яйцеклетки; 3) пенетрация спермием оболочек яйцеклетки с последующим слиянием гамет - сингамия.
Дистантное взаимодействие осуществляется вследствие хемотаксиса, чему способствуют гиногамоны, которые вырабатывает яйцеклетка, и андрогамоны, которые вырабатывают спермии. Характерной особенностью спермиев млекопитающих является то, что они при попадании в женские половые пути не способны сразу к оплодотворению пока не произойдет капацитация, осуществляемая под действием секрета, который вырабатывают железистые клетки (гландулоциты) эпителиального слоя слизистой оболочки яйцеводов. Этому способствуют гормоны желтого тела яичника, которые усиливают секрецию гландулоцитов яйцеводов. В результате капацитации из плазмолеммы, которая покрывает акросому спермия, удаляются гликопротеины и протеины семенной плазмы. Кроме этого, альбумины секрета женских половых путей связывают холестерин, содержащийся в плазмолеме спермиев, что приводит к обнажению их рецепторов (гликозилтрансфераз) и наступлению акросомальной реакции, которая осуществляется в период 2-ой фазы оплодотворения, то есть при контактном взаимодействии яйцеклетки с сотнями тысяч спермиев.
В период акросомальной реакции повышается проницаемость плазмолеммы спермия к ионам кальция, что приводит к ее деполяризации, вследствие чего наружная мембрана акросомы спермия сливается с плазмолемой, покрывающей его головку. В зоне слияния мембран происходит нарушение их целостности и ферменты акросомы выходят в окружающую среду, разрушают Zp яйцеклетки, вследствие чего осуществляется 3-я фаза оплодотворения - спермий пенетрирует блестящую оболочку, его головка и промежуточный отдел оказываются в перивителиновом пространстве, которое находится между Zp и плазмолемой яйцеклетки.
Буквально вслед за этим наступает кортикальная реакция, а вскоре и зонная реакция, благодаря чему в яйцеклетку в норме проникает только один спермий (моноспермия).
Суть кортикальной реакции заключается в том, что плазмолема яйцеклетки сливается с мембранами кортикальных гранул, вследствие чего их содержимое выходит в перивителиновое пространство и взаимодействует с гликопротеинами Zp. При этом молекулы фракции Zp3 теряют рецепторные свойства к гликозилтрансферам (рецепторам) спермиев. Одновременно с этим Zp уплотняется (зонная реакция) - образуется оболочка оплодотворения, препятствующая полиспермии.
Весьма важное значение в оплодотворении и предотвращении полиспермии играют гиногамоны (ГГИ и ГГИИ) и андрогамоны (АГI и АГII), вырабатывающие гаметы. В частности, ГГИ во время достантного взаимодействия (2-я фаза оплодотворения) активирует движение спермиев (хемотаксис), а АГII участвует в растворении Zp при контактном взаимодействии (3-я фаза оплодотворения). После проникновения спермия в яйцеклетку АГI парализует подвижность спермиев, а ГГII их агглютинирует.
После проникновения спермия в яйцеклетку в ней активируются обменные процессы. Ядра гамет превращаются в пронуклеусы. Мужской пронуклеус при этом набухает, увеличивается в размерах примерно до размеров женского пронуклеуса и сближается с ним.
Растворением оболочек обоих пронуклеусов завершается 3-я фаза оплодотворения, в результате чего материнские и отцовские хромосомы располагаются по экватору яйцеклетки, вследствие чего формируется метафазная пластинка. Гомологичные хромосомы обмениваются своими участками (кроссинговер), вследствие чего происходит их рекомбинация и образуется зигота - одноклеточный зародыш.