Ембріогенез і його стадії
Ембріогенез - період часу, протягом якого відбувається розвиток зародка, від моменту запліднення до народження (у плацентарних ссавців), вилуплення з яйця (у птахів і рептилій) або завершення стадії метаморфоза (у комах, амфібій).
Ембріогенез умовно ділиться на декілька стадій: запліднення, дроблення, гаструляція, гісто-, органо - і системогенез.
Запліднення
Запліднення представляє злиття чоловічої і жіночої статевих клітин, внаслідок чого відновлюється діплоїдний набір хромосом, характерний для даного виду, і утворюється новий одноклітинний організм - зігота.
В процесі запліднення умовно виділяють 3 фази: 1) дистантна взаємодія і зближення статевих клітин; 2) контактна взаємодія гамет і активація яйцеклітини; 3) пенетрация спермієм оболонок яйцеклітини з подальшим злиттям гамет - сингамія.
Дистантна взаємодія здійснюється унаслідок хемотаксиса, чому сприяють гиногамони, що виробляє яйцеклітина, і андрогамони, які виробляють спермії. Характерною особливістю сперміїв ссавців є те, що вони при потрапленні в жіночі статеві шляхи не здатні відразу до запліднення поки не відбудеться капацитація, що здійснюється під дією секрету, який виробляють залозисті клітини (гландулоцити) епітеліального шару слизової оболонки яйцепроводів. Цьому сприяють гормони жовтого тіла яєчника, які підсилюють секрецію гландулоцитів яйцепроводів. В результаті капацитациії з плазмолеми, яка покриває акросому спермію, віддаляються глікопротеїни і протеїни сім'яної плазми. Крім цього, альбуміни секрету жіночих статевих шляхів зв'язують холестерин, які міститься в плазмолемі сперміїв, що приводить до оголення їх рецепторів (глікозілтрансфераз) і настання акросомальної реакції, яка здійснюється в період 2-ої фази запліднення, тобто при контактній взаємодії яйцеклітини з сотнями тисяч сперміїв.
В період акросомальної реакції підвищується проникність плазмолеми спермію до іонів кальцію, що приводить до її деполяризації, внаслідок чого зовнішня мембрана акросоми спермію зливається з плазмолемой, що покриває його головку. У зоні злиття мембран відбувається порушення їх цілісності і ферменти акросоми виходять в навколишнє середовище, руйнують Zp яйцеклітини, унаслідок чого здійснюється 3-а фаза запліднення - спермій пенетрірує блискучу оболонку, його головка і проміжний відділ опиняються в перивітеліновому просторі, який знаходиться між Zp і плазмолемой яйцеклітини.
Буквально вслід за цим наступає кортикальна реакція, а незабаром і зонна реакція, завдяки чому в яйцеклітину в нормі проникає тільки один спермій (моноспермія).
Суть кортикальної реакції полягає у тому, що плазмолема яйцеклітини зливається з мембранами кортикальних гранул, внаслідок чого їх вміст виходить в перивітеліновій простір і взаємодіє з глікопротєїнамі Zp. При цьому молекули фракції Zp3 втрачають рецепторні властивості до глікозілтрансфераз (рецепторам) сперміїв. Одночасно з цим Zp ущільнюється (зонна реакція) - утворюється оболонка запліднення, перешкоджаюча поліспермії.
Вельми важливе значення в заплідненні і запобіганні поліспермії грають гиногамони (ГГI і ГГII) і андрогамони (АГI і АГII), що виробляють гамети. Зокрема, ГГI під час дістантної взаємодії (2-а фаза запліднення) активує рух сперміїв (хемотаксис), а АГII бере участь в розчиненні Zp при контактній взаємодії (3-а фаза запліднення). Після проникнення спермію в яйцеклітину АГI паралізує рухливість сперміїв, а ГГII їх аглютинує.
Після проникнення спермію в яйцеклітину в ній активуються обмінні процеси. Ядра гамет перетворюються в пронуклеуси. Чоловічий пронуклеус при цьому набухає, збільшується в розмірах приблизно до розмірів жіночого пронуклеуса і зближується з ним.
Розчиненням оболонок обох пронуклеусів завершується 3-а фаза запліднення, внаслідок чого материнські і батьківські хромосоми розташовуються по екватору яйцеклітини, внаслідок чого формується метафазна пластинка. Гомологичні хромосоми обмінюються своїми ділянками (кросинговер), унаслідок чого відбувається їх рекомбінація і утворюється зігота - одноклітинний зародок.